細(xì)胞生物學(xué)名詞解釋
[2012/10/16]
1. 細(xì)胞(cell)
細(xì)胞是由膜包圍著含有細(xì)胞核(或擬核)的原生質(zhì)所組成, 是生物體的結(jié)構(gòu)和功能的基本單位, 也是生命活動(dòng)的基本單位。細(xì)胞能夠通過(guò)分裂而增殖，是生物體個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育的基礎(chǔ)。細(xì)胞或是獨(dú)立的作為生命單位, 或是多個(gè)細(xì)胞組成細(xì)胞群體或組織、或器官和機(jī)體;細(xì)胞還能夠進(jìn)行分裂和繁殖;細(xì)胞是遺傳的基本單位，并具有遺傳的全能性。
2. 細(xì)胞質(zhì)(cell plasma)
是細(xì)胞內(nèi)除核以外的原生質(zhì), 即細(xì)胞中細(xì)胞核以外和細(xì)胞膜以內(nèi)的原生質(zhì)部分, 包括透明的粘液狀的胞質(zhì)溶膠及懸浮于其中的細(xì)胞器。
3. 原生質(zhì)(protoplasm)
生活細(xì)胞中所有的生活物質(zhì), 包括細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)。
4. 原生質(zhì)體(potoplast)
脫去細(xì)胞壁的細(xì)胞叫原生質(zhì)體, 是一生物工程學(xué)的概念。如植物細(xì)胞和細(xì)菌(或其它有細(xì)胞壁的細(xì)胞)通過(guò)酶解使細(xì)胞壁溶解而得到的具有質(zhì)膜的原生質(zhì)球狀體。動(dòng)物細(xì)胞就相當(dāng)于原生質(zhì)體。
5. 細(xì)胞生物學(xué)(cell biology)
細(xì)胞生物學(xué)是以細(xì)胞為研究對(duì)象, 從細(xì)胞的整體水平、亞顯微水平、分子水平等三個(gè)層次，以動(dòng)態(tài)的觀點(diǎn), 研究細(xì)胞和細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)和功能、細(xì)胞的生活史和各種生命活動(dòng)規(guī)律的學(xué)科。細(xì)胞生物學(xué)是現(xiàn)代生命科學(xué)的前沿分支學(xué)科之一，主要是從細(xì)胞的不同結(jié)構(gòu)層次來(lái)研究細(xì)胞的生命活動(dòng)的基本規(guī)律。從生命結(jié)構(gòu)層次看，細(xì)胞生物學(xué)位于分子生物學(xué)與發(fā)育生物學(xué)之間，同它們相互銜接，互相滲透。
6. 細(xì)胞學(xué)說(shuō)(cell theory)
細(xì)胞學(xué)說(shuō)是1838～1839年間由德國(guó)的植物學(xué)家施萊登和動(dòng)物學(xué)家施旺所提出,直到1858年才較完善。它是關(guān)于生物有機(jī)體組成的學(xué)說(shuō)，主要內(nèi)容有：
�、� 細(xì)胞是有機(jī)體， 一切動(dòng)植物都是由單細(xì)胞發(fā)育而來(lái)， 即生物是由細(xì)胞和細(xì)胞的產(chǎn)物所組成;
�、� 所有細(xì)胞在結(jié)構(gòu)和組成上基本相似;
�、� 新細(xì)胞是由已存在的細(xì)胞分裂而來(lái);
④ 生物的疾病是因?yàn)槠浼?xì)胞機(jī)能失常。
7. 原生質(zhì)理論(protoplasm theory)
1861年由舒爾策(Max Schultze)提出, 認(rèn)為有機(jī)體的組織單位是一小團(tuán)原生質(zhì),這種物質(zhì)在一般有機(jī)體中是相似的,并把細(xì)胞明確地定義為:“細(xì)胞是具有細(xì)胞核和細(xì)胞膜的活物質(zhì)”。1880年 Hanstain將細(xì)胞概念演變成由細(xì)胞膜包圍著的原生質(zhì), 分化為細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)。
8. 細(xì)胞遺傳學(xué)(cytogenetics)
遺傳學(xué)和細(xì)胞學(xué)結(jié)合建立了細(xì)胞遺傳學(xué)，主要是從細(xì)胞學(xué)的角度, 特別是從染色體的結(jié)構(gòu)和功能, 以及染色體和其他細(xì)胞器的關(guān)系來(lái)研究遺傳現(xiàn)象, 闡明遺傳和變異的機(jī)制。
9. 細(xì)胞生理學(xué)(cytophysiology)
細(xì)胞學(xué)同生理學(xué)結(jié)合建立了細(xì)胞生理學(xué)，主要研究?jī)?nèi)容包括細(xì)胞從周圍環(huán)境中攝取營(yíng)養(yǎng)的能力、代謝功能、能量的獲取、生長(zhǎng)、發(fā)育與繁殖機(jī)理, 以及細(xì)胞受環(huán)境的影響而產(chǎn)生適應(yīng)性和運(yùn)動(dòng)性的活動(dòng)。細(xì)胞的離體培養(yǎng)技術(shù)對(duì)細(xì)胞生理學(xué)的研究具有巨大貢獻(xiàn)。
10.細(xì)胞化學(xué)(cytochemistry)
細(xì)胞學(xué)和化學(xué)的結(jié)合產(chǎn)生了細(xì)胞化學(xué),主要是研究細(xì)胞結(jié)構(gòu)的化學(xué)組成及化學(xué)分子的定位、分布及其生理功能, 包括定性和定量分析。如1943年克勞德(Claude)用高速離心法從細(xì)胞勻漿液中分離線粒體，然后研究它的化學(xué)組成和生理功能并得出結(jié)論: 線粒體是細(xì)胞氧化中心。1924年Feulgen發(fā)明的DNA的特殊染色方法---Feulgen反應(yīng)開創(chuàng)了DNA的定性和定量分析。
11. 分子生物學(xué)(molecular biology)
在分子水平上研究生命現(xiàn)象的科學(xué)。研究生物大分子(核酸、蛋白質(zhì))的結(jié) 構(gòu)、功能和生物合成等方面來(lái)闡明各種生命現(xiàn)象的本質(zhì)。研究?jī)?nèi)容包括各種生命過(guò)程如光合作用、發(fā)育的分子機(jī)制、神經(jīng)活動(dòng)的機(jī)理、癌的發(fā)生等。
12. 分子細(xì)胞生物學(xué)(molecular biology of the cell)
以細(xì)胞為對(duì)象, 主要在分子水平上研究細(xì)胞生命活動(dòng)的分子機(jī)制, 即研究細(xì)胞器、生物大分子與生命活動(dòng)之間的變化發(fā)展過(guò)程, 研究它們之間的相互關(guān)系, 以及它們與環(huán)境之間的相互關(guān)系。
13. 支原體(mycoplasma)
又稱霉形體，是最簡(jiǎn)單的原核細(xì)胞，支原體的大小介于細(xì)菌與病毒之間,直徑為0.1～0.3 um, 約為細(xì)菌的十分之一, 能夠通過(guò)濾菌器。支原體形態(tài)多變,有圓形、絲狀或梨形，光鏡下難以看清其結(jié)構(gòu)。支原體具有細(xì)胞膜，但沒有細(xì)胞壁。它有一環(huán)狀雙螺旋DNA，沒有類似細(xì)菌的核區(qū)(擬核), 能指導(dǎo)合成700多種蛋白質(zhì)。支原體細(xì)胞中惟一可見的細(xì)胞器是核糖體，每個(gè)細(xì)胞中約有800～1500個(gè)。支原體可以在培養(yǎng)基上培養(yǎng)，也能在寄主細(xì)胞中繁殖。
支原體沒有鞭毛,無(wú)活動(dòng)能力,可以通過(guò)分裂法繁殖，也有進(jìn)行出芽增殖的。
14. 結(jié)構(gòu)域(domain)∶
生物大分子中具有特異結(jié)構(gòu)和獨(dú)立功能的區(qū)域,特別指蛋白質(zhì)中這樣的區(qū)域。在球形蛋白中，結(jié)構(gòu)域具有自己特定的四級(jí)結(jié)構(gòu),其功能部依賴于蛋白質(zhì)分子中的其余部分,但是同一種蛋白質(zhì)中不同結(jié)構(gòu)域間�？赏ㄟ^(guò)不具二級(jí)結(jié)構(gòu)的短序列連接起來(lái)。蛋白質(zhì)分子中不同的結(jié)構(gòu)域常由基因的不同外顯子所編碼。
15. 模板組裝(template assembly)
由模板指導(dǎo),在一系列酶的催化下,合成新的、與模板完全相同的分子。這是細(xì)胞內(nèi)一種極其重要的組裝方式, DNA和RNA的分子組裝就屬于此類。
16. 酶效應(yīng)組裝(enzymatic assembly)
相同的單體分子在不同的酶系作用下, 生成不同的產(chǎn)物。如以葡萄糖為原料既可合成纖維素,也可合成淀粉,就看進(jìn)入那條酶促反應(yīng)途徑。
17. 自體組裝(self assembly)
生物大分子借助本身的力量自行裝配成高級(jí)結(jié)構(gòu)，現(xiàn)代的概念應(yīng)理解為不需要模板和酶系的催化, 以別于模板組裝和酶效應(yīng)組裝。其實(shí)，這種組裝也需要一種稱為分子伴侶的蛋白介導(dǎo), 如核小體的組裝就需要核質(zhì)素的介導(dǎo)。
18. 引發(fā)體(primosome)
是蛋白復(fù)合體, 主要成份是引物酶和DNA解旋酶,是在合成用于DNA復(fù)制的RNA引物時(shí)裝配的。引發(fā)體與DNA結(jié)合后隨即由引物酶合成RNA引物。
19. 剪接體(splicesome)
進(jìn)行hnRNA剪接時(shí)形成的多組分復(fù)合物, 主要是有小分子的核RNA和蛋白質(zhì)組成。
20 原核細(xì)胞(prokaryotic cell)
組成原核生物的細(xì)胞。這類細(xì)胞主要特征是沒有明顯可見的細(xì)胞核, 同時(shí)也沒有核膜和核仁, 只有擬核，進(jìn)化地位較低。
21. 古細(xì)菌(archaebacteria)
一類特殊細(xì)菌，在系統(tǒng)發(fā)育上既不屬真核生物，也不屬原核生物。它們具有原核生物的某些特征(如無(wú)細(xì)胞核及細(xì)胞器)，也有真核生物的特征(如以甲硫氨酸起始蛋白質(zhì)的合成，核糖體對(duì)氯霉素不敏感)，還具有它們獨(dú)有的一些特征(如細(xì)胞壁的組成，膜脂質(zhì)的類型)。因之有人認(rèn)為古細(xì)菌代表由一共同祖先傳來(lái)的第三界生物(古細(xì)菌，原核生物，真核生物)。它們包括酸性嗜熱菌，極端嗜鹽菌及甲烷微生物。可能代表了活細(xì)胞的某些最早期的形式。
22. 真細(xì)菌(Bacteria, eubacteria)
除古細(xì)菌以外的所有細(xì)菌均稱為真細(xì)菌。最初用于表示“真”細(xì)菌的名詞主要是為了與其他細(xì)菌相區(qū)別。
23. 中膜體(mesosome)
中膜體又稱間體或質(zhì)膜體, 是細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)膜向細(xì)胞質(zhì)內(nèi)陷折皺形成的。每個(gè)細(xì)胞有一個(gè)或數(shù)個(gè)中膜體，其中含有細(xì)胞色素和琥珀酸脫氫酶, 為細(xì)胞提供呼吸酶, 具有類似線粒體的作用, 故又稱為擬線粒體。
24. 真核細(xì)胞(eucaryotic cell)
構(gòu)成真核生物的細(xì)胞稱為真核細(xì)胞，具有典型的細(xì)胞結(jié)構(gòu), 有明顯的細(xì)胞核、核膜、核仁和核基質(zhì); 遺傳信息量大，并且有特化的膜相結(jié)構(gòu)。真核細(xì)胞的種類繁多, 既包括大量的單細(xì)胞生物和原生生物(如原生動(dòng)物和一些藻類細(xì)胞), 又包括全部的多細(xì)胞生物(一切動(dòng)植物)的細(xì)胞。
25. 生物膜結(jié)構(gòu)體系(biomembrane system)
細(xì)胞內(nèi)具有膜包被結(jié)構(gòu)的總稱, 包括細(xì)胞質(zhì)膜、核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、線粒體和葉綠體等。
膜結(jié)構(gòu)體系的基本作用是為細(xì)胞提供保護(hù)。質(zhì)膜將整個(gè)細(xì)胞的生命活動(dòng)保護(hù)起來(lái)，并進(jìn)行選擇性的物質(zhì)交換;核膜將遺傳物質(zhì)保護(hù)起來(lái)，使細(xì)胞核的活動(dòng)更加有效;線粒體和葉綠體的膜將細(xì)胞的能量發(fā)生同其它的生化反應(yīng)隔離開來(lái)，更好地進(jìn)行能量轉(zhuǎn)換。
膜結(jié)構(gòu)體系為細(xì)胞提供較多的質(zhì)膜表面，使細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)區(qū)室化。由于大多數(shù)酶定位在膜上，大多數(shù)生化反應(yīng)也是在膜表面進(jìn)行的，膜表面積的擴(kuò)大和區(qū)室化使這些反應(yīng)有了相應(yīng)的隔離，效率更高。
另外，膜結(jié)構(gòu)體系為細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸提供了特殊的運(yùn)輸通道，保證了各種功能蛋白及時(shí)準(zhǔn)確地到位而又互不干擾。例如溶酶體的酶合成之后不僅立即被保護(hù)起來(lái)，而且一直處于監(jiān)護(hù)之下被運(yùn)送到溶酶體小泡。
26. 遺傳信息表達(dá)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)(genetic expression system)
該系統(tǒng)又稱為顆粒纖維結(jié)構(gòu)系統(tǒng)，包括細(xì)胞核和核糖體。細(xì)胞核中的染色質(zhì)是纖維結(jié)構(gòu)，由DNA和組蛋白構(gòu)成。染色體的一級(jí)結(jié)構(gòu)是由核小體組成的串珠結(jié)構(gòu)，其直徑為10nm,又稱為10納米纖維。核糖體是由RNA和蛋白質(zhì)構(gòu)成的顆粒結(jié)構(gòu)，直徑為15～25nm，由大小兩個(gè)亞基組成，它是細(xì)胞內(nèi)合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所。
27. 細(xì)胞骨架系統(tǒng)(cytoskeletonic system)
細(xì)胞骨架是由蛋白質(zhì)與蛋白質(zhì)搭建起的骨架網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，包括細(xì)胞質(zhì)骨架和細(xì)胞核骨架。細(xì)胞骨架系統(tǒng)的主要作用是維持細(xì)胞的一定形態(tài)，使細(xì)胞得以安居樂業(yè)。細(xì)胞骨架對(duì)于細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸和細(xì)胞器的移動(dòng)來(lái)說(shuō)又起交通動(dòng)脈的作用; 細(xì)胞骨架還將細(xì)胞內(nèi)基質(zhì)區(qū)域化;此外，細(xì)胞骨架還具有幫助細(xì)胞移動(dòng)行走的功能。細(xì)胞骨架的主要成分是微管、微絲和中間纖維。
28. 細(xì)胞社會(huì)學(xué)(cell sociology)
細(xì)胞社會(huì)學(xué)是從系統(tǒng)論的觀點(diǎn)出發(fā)，研究細(xì)胞整體和細(xì)胞群體中細(xì)胞間的社會(huì)行為(包括細(xì)胞間識(shí)別、通訊、集合和相互作用等)，以及整體和細(xì)胞群對(duì)細(xì)胞的生長(zhǎng)、分化和死亡等活動(dòng)的調(diào)節(jié)控制。細(xì)胞社會(huì)學(xué)主要是在體外研究細(xì)胞的社會(huì)行為，用人工的細(xì)胞組合研究不同發(fā)育時(shí)期的相同細(xì)胞或不同細(xì)胞的行為; 研究細(xì)胞之間的識(shí)別、粘連、通訊以及由此產(chǎn)生的相互作用、作用本質(zhì)、以及對(duì)形態(tài)發(fā)生的影響等。
細(xì)胞質(zhì)膜與跨膜運(yùn)輸
1. 膜(membrane)
通常是指分割兩個(gè)隔間的一層薄薄的結(jié)構(gòu),可以是自然形成的或是人造的,有時(shí)很柔軟。存在于細(xì)胞結(jié)構(gòu)中的膜不僅薄,而且具有半透性(semipermeable membrane),允許一些不帶電的小分子自由通過(guò)。
2. 細(xì)胞膜(cell membrane)
細(xì)胞膜是細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的總稱,它包括細(xì)胞外層的膜和存在于細(xì)胞質(zhì)中的膜,有時(shí)也特指細(xì)胞質(zhì)膜。
3. 胞質(zhì)膜(cytoplasmic membrane)
存在于細(xì)胞質(zhì)中各膜結(jié)合細(xì)胞器中的膜，包括核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜、溶酶體膜、線粒體膜、葉綠體膜、過(guò)氧化物酶體膜等。
4. 細(xì)胞質(zhì)膜(plasma membrane)
是指包圍在細(xì)胞表面的一層極薄的膜，主要由膜脂和膜蛋白所組成。質(zhì)膜的基本作用是維護(hù)細(xì)胞內(nèi)微環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定,并參與同外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換、能量和信息傳遞。另外, 在細(xì)胞的生存、生長(zhǎng)、分裂、分化中起重要作用。
真核生物除了具有細(xì)胞表面膜外，細(xì)胞質(zhì)中還有許多由膜分隔成的各種細(xì)胞器，這些細(xì)胞器的膜結(jié)構(gòu)與質(zhì)膜相似，但功能有所不同，這些膜稱為內(nèi)膜 (internal membrane),或胞質(zhì)膜(cytoplasmic membrane)。內(nèi)膜包括細(xì)胞核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜等。由于細(xì)菌沒有內(nèi)膜,所以細(xì)菌的細(xì)胞質(zhì)膜代行胞質(zhì)膜的作用。
5. 生物膜(biomembrane,or biological membrane)
是細(xì)胞內(nèi)膜和質(zhì)膜的總稱。生物膜是細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)，它不僅具有界膜的功能,還參與全部的生命活動(dòng)。
6. 膜骨架(membrane skeleton)
細(xì)胞質(zhì)膜的一種特別結(jié)構(gòu)，是由膜蛋白和纖維蛋白組成的網(wǎng)架，它參與維持細(xì)胞質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能,這種結(jié)構(gòu)稱為膜骨架。膜骨架首先是通過(guò)紅細(xì)胞膜研究出來(lái)的。紅細(xì)胞的外周蛋白主要位于紅細(xì)胞膜的內(nèi)表面,并編織成纖維狀的骨架結(jié)構(gòu),以維持紅細(xì)胞的形態(tài),限制膜整合蛋白的移動(dòng)。
7. 血影蛋白(spectrin)
又稱收縮蛋白，是紅細(xì)胞膜骨架的主要成份,但不是紅細(xì)胞膜蛋白的成份,約占膜提取蛋白的30%。血影蛋白屬紅細(xì)胞的膜下蛋白，這種蛋白是一種長(zhǎng)的、可伸縮的纖維狀蛋白,長(zhǎng)約100 nm,由兩條相似的亞基∶β亞基(相對(duì)分子質(zhì)量220kDa)和α亞基(相對(duì)分子質(zhì)量200kDa)構(gòu)成。兩個(gè)亞基鏈呈現(xiàn)反向平行排列, 扭曲成麻花狀，形成異二聚體, 兩個(gè)異二聚體頭-頭連接成200nm長(zhǎng)的四聚體。5個(gè)或6個(gè)四聚體的尾端一起連接于短的肌動(dòng)蛋白纖維并通過(guò)非共價(jià)鍵與外帶4.1蛋白結(jié)合,而帶4.1 蛋白又通過(guò)非共價(jià)鍵與跨膜蛋白帶3蛋白的細(xì)胞質(zhì)面結(jié)合, 形成“連接復(fù)合物”。這些血影蛋白在整個(gè)細(xì)胞膜的細(xì)胞質(zhì)面下面形成可變形的網(wǎng)架結(jié)構(gòu),以維持紅細(xì)胞的雙凹圓盤形狀。
8. 血型糖蛋白(glycophorin )
血型糖蛋白又稱涎糖蛋白(sialo glycoprotein),因它富含唾液酸。血型糖蛋白是第一個(gè)被測(cè)定氨基酸序列的蛋白質(zhì),有幾種類型，包括A、B、C、D。血型糖蛋白B、C、D在紅細(xì)胞膜中濃度較低。血型糖蛋白A是一種單次跨膜糖蛋白, 由131個(gè)氨基酸組成, 其親水的氨基端露在膜的外側(cè), 結(jié)合16個(gè)低聚糖側(cè)鏈。血型糖蛋白的基本功能可能是在它的唾液酸中含有大量負(fù)電荷,防止了紅細(xì)胞在循環(huán)過(guò)程中經(jīng)過(guò)狹小血管時(shí)相互聚集沉積在血管中。
9. 帶3蛋白(band 3 protein)
與血型糖蛋白一樣都是紅細(xì)胞的膜蛋白,因其在PAGE電泳分部時(shí)位于第三條帶而得名。帶3蛋白在紅細(xì)胞膜中含量很高，約為紅細(xì)胞膜蛋白的25%。由于帶3 蛋白具有陰離子轉(zhuǎn)運(yùn)功能，所以帶3蛋白又被稱為“陰離子通道”。帶3蛋白是由兩個(gè)相同的亞基組成的二聚體, 每條亞基含929個(gè)氨基酸,它是一種糖蛋白，在質(zhì)膜中穿越12～14次,因此,是一種多次跨膜蛋白。
10. 錨定蛋白(ankyrin)
又稱2.1蛋白。錨定蛋白是一種比較大的細(xì)胞內(nèi)連接蛋白, 每個(gè)紅細(xì)胞約含10萬(wàn)個(gè)錨定蛋白，相對(duì)分子質(zhì)量為215,000。錨定蛋白一方面與血影蛋白相連, 另一方面與跨膜的帶3蛋白的細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)域部分相連, 這樣，錨定蛋白借助于帶3蛋白將血影蛋白連接到細(xì)胞膜上，也就將骨架固定到質(zhì)膜上。
11. 帶4.1蛋白(band 4.1 protein)
是由兩個(gè)亞基組成的球形蛋白，它在膜骨架中的作用是通過(guò)同血影蛋白結(jié)合，促使血影蛋白同肌動(dòng)蛋白結(jié)合。帶4.1蛋白本身不同肌動(dòng)蛋白相連，因?yàn)樗鼪]有與肌動(dòng)蛋白連接的位點(diǎn)。
12. 內(nèi)收蛋白(adducin)
是由兩個(gè)亞基組成的二聚體，每個(gè)紅細(xì)胞約有30，000個(gè)分子。它的形態(tài)似不規(guī)則的盤狀物，高5.4nm,直徑12.4nm。內(nèi)收蛋白可與肌動(dòng)蛋白及血影蛋白復(fù)合體結(jié)合，并且通過(guò)Ca2+和鈣調(diào)蛋白的作用影響骨架蛋白的穩(wěn)定性，從而影響紅細(xì)胞的形態(tài)。
13. 磷脂(phospholipids)
含有磷酸基團(tuán)的脂稱為磷脂,是細(xì)胞膜中含量最豐富和最具特性的脂。動(dòng)、植物細(xì)胞膜上都有磷脂, 是膜脂的基本成分, 約占膜脂的50%以上。磷脂分子的極性端是各種磷脂酰堿基, 稱作頭部。它們多數(shù)通過(guò)甘油基團(tuán)與非極性端相連。磷脂又分為兩大類: 甘油磷脂和鞘磷脂。甘油磷脂包括磷脂酰乙醇胺、磷脂酰膽堿(卵磷脂)、磷脂酰肌醇等。
磷脂分子的疏水端是兩條長(zhǎng)短不一的烴鏈, 稱為尾部, 一般含有14～24個(gè)偶數(shù)碳原子。其中一條烴鏈常含有一個(gè)或數(shù)個(gè)雙鍵, 雙鍵的存在造成這條不飽和鏈有一定角度的扭轉(zhuǎn)。
磷脂烴鏈的長(zhǎng)度和不飽和度的不同可以影響磷脂的相互位置, 進(jìn)而影響膜的流動(dòng)性。各種磷脂頭部基團(tuán)的大小、形狀、電荷的不同則與磷脂-蛋白質(zhì)的相互作用有關(guān)。
14. 膽固醇(cholesterol)
膽固醇存在于真核細(xì)胞膜中。膽固醇分子由三部分組成: 極性的頭部、非極性的類固醇環(huán)結(jié)構(gòu)和一個(gè)非極性的碳?xì)湮膊�。膽固醇的分子較其他膜脂要小, 雙親媒性也較低。膽固醇的親水頭部朝向膜的外側(cè),疏水的尾部埋在脂雙層的中央。膽固醇分子是扁平和環(huán)狀的,對(duì)磷脂的脂肪酸尾部的運(yùn)動(dòng)具有干擾作用,所以膽固醇對(duì)調(diào)節(jié)膜的流動(dòng)性、加強(qiáng)膜的穩(wěn)定性有重要作用。
動(dòng)物細(xì)胞膜膽固醇的含量較高,有的占膜脂的50%,大多數(shù)植物細(xì)胞和細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)膜中沒有膽固醇,酵母細(xì)胞膜中是麥角固醇。
15. 脂質(zhì)體(liposome)
將少量的磷脂放在水溶液中,它能夠自我裝配成脂雙層的球狀結(jié)構(gòu),這種結(jié)構(gòu)稱為脂質(zhì)體，所以脂質(zhì)體是人工制備的連續(xù)脂雙層的球形脂質(zhì)小囊。脂質(zhì)體可作為生物膜的研究模型，并可作為生物大分子(DNA分子)和藥物的運(yùn)載體，因此脂質(zhì)體是研究膜脂與膜蛋白及其生物學(xué)性質(zhì)的極好材料。在構(gòu)建導(dǎo)彈人工脂質(zhì)體時(shí),不僅要將被運(yùn)載的分子或藥物包入脂質(zhì)體的內(nèi)部水相,同時(shí)要在脂質(zhì)體的膜上做些修飾,如插入抗體便于脂質(zhì)體進(jìn)入機(jī)體后尋靶。
16. 整合蛋白(integral protein)
又稱內(nèi)在蛋白(intrinsic protein)、跨膜蛋白(transmembrane protein), 部分或全部鑲嵌在細(xì)胞膜中或內(nèi)外兩側(cè)，以非極性氨基酸與脂雙分子層的非極性疏水區(qū)相互作用而結(jié)合在質(zhì)膜上。實(shí)際上,整合蛋白幾乎都是完全穿過(guò)脂雙層的蛋白,親水部分暴露在膜的一側(cè)或兩側(cè)表面; 疏水區(qū)同脂雙分子層的疏水尾部相互作用;整合蛋白所含疏水氨基酸的成分較高�？缒さ鞍卓稍俜譃閱未慰缒�、多次跨膜、多亞基跨膜等�？缒さ鞍滓话愫�25% ～50%的α螺旋, 也有β折疊，如線粒體外膜和細(xì)菌質(zhì)膜中的孔蛋白。
17. 外周蛋白(peripheral protein)
又稱附著蛋白((protein-attached)。這種蛋白完全外露在脂雙層的內(nèi)外兩側(cè),主要是通過(guò)非共價(jià)健附著在脂的極性頭部, 或整合蛋白親水區(qū)的一側(cè), 間接與膜結(jié)合。
外周蛋白可用高鹽或堿性pH條件分離。實(shí)際上,有時(shí)外周蛋白與整合蛋白是難以區(qū)分的,因?yàn)樵S多膜蛋白是由多亞基組成的,其中有的亞基插入在脂雙層,有些亞基則是外周蛋白。
外周蛋白為水溶性, 占膜蛋白總量的20%～30%, 在紅細(xì)胞中占50%, 如紅細(xì)胞的血影蛋白和錨定蛋白都是外周蛋白。外周蛋白可以增加膜的強(qiáng)度,或是作為酶起某種特定的反應(yīng),或是參與信號(hào)分子的識(shí)別和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。
18. 脂錨定蛋白(lipid-anchored)
又稱脂連接蛋白(lipid-linked protein),通過(guò)共價(jià)健的方式同脂分子結(jié)合，位于脂雙層的外側(cè)。同脂的結(jié)合有兩種方式，一種是蛋白質(zhì)直接結(jié)合于脂雙分子層，另一種方式是蛋白并不直接同脂結(jié)合，而是通過(guò)一個(gè)糖分子間接同脂結(jié)合。
通過(guò)與糖的連接被錨定在膜脂上的蛋白質(zhì)主要是通過(guò)短的寡糖與包埋在脂雙層外葉中的糖基磷脂酰肌醇 (glycosylphophatidylionositol,GPI)相連而被錨定在質(zhì)膜的外側(cè)。之所以能夠在膜上發(fā)現(xiàn)這類脂錨定蛋白,是因?yàn)橛锰禺愖R(shí)別和切割含有肌醇磷脂的磷脂酶處理細(xì)胞膜能釋放出蛋白質(zhì)。這類脂錨定蛋白通常是膜受體、酶和細(xì)胞粘著分子。一種很少見的貧血�陣發(fā)性血紅蛋白夜尿就是GPI合成缺陷,導(dǎo)致紅細(xì)胞容易破裂所至。
另一類存在于細(xì)胞質(zhì)面脂錨定蛋白是通過(guò)長(zhǎng)的包埋在脂雙層中的碳?xì)滏溸M(jìn)行錨定的。目前至少發(fā)現(xiàn)兩種蛋白(Src 和Ras)是通過(guò)這種方式被錨定在質(zhì)膜的細(xì)胞質(zhì)面,提示這種錨定方式與細(xì)胞從正常狀態(tài)向惡性狀態(tài)轉(zhuǎn)化有關(guān)。
19. 片層結(jié)構(gòu)模型(Lamella structure model)
1935年James Danielli和Hugh Davson所提出，又稱或三明治式模型。該模型認(rèn)為膜的骨架是脂肪形成的脂雙層結(jié)構(gòu),脂雙層的內(nèi)外兩側(cè)都是由一層蛋白質(zhì)包被,即蛋白質(zhì)-脂-蛋白質(zhì)的三層結(jié)構(gòu),內(nèi)外兩層的蛋白質(zhì)層都非常薄。并且,蛋白層是以非折疊、完全伸展的肽鏈形式包在脂雙層的內(nèi)外兩側(cè)。1954年對(duì)該模型進(jìn)行了修改：膜上有一些二維伸展的孔,孔的表面也是由蛋白質(zhì)包被的,這樣使孔具有極性,可提高水對(duì)膜的通透性。
這一模型是第一次用分子術(shù)語(yǔ)描述的結(jié)構(gòu), 并將膜結(jié)構(gòu)同所觀察到的生物學(xué)理化性質(zhì)聯(lián)系起來(lái), 對(duì)后來(lái)的研究有很大的啟發(fā)。
20. 單位膜模型(unit membrane model)
1959年J.D.Robertson所提出。主要是根據(jù)電子顯微鏡的觀察，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞膜是類似鐵軌結(jié)構(gòu)(“railroad track”), 兩條暗線被一條明亮的帶隔開,顯示暗---明---暗的三層，總厚度為7.5 nm，中間層為3.5 nm，內(nèi)外兩層各為2 nm。并推測(cè):暗層是蛋白質(zhì), 透明層是脂,并建議將這種結(jié)構(gòu)稱為單位膜。
單位膜模型是在片層結(jié)構(gòu)模型的基礎(chǔ)上發(fā)展起來(lái)的另一個(gè)重要模型。它與片層結(jié)構(gòu)模型有許多相同之處，最重要的修改是膜脂雙分子層內(nèi)外兩側(cè)蛋白質(zhì)存在的方式不同。單位膜模型強(qiáng)調(diào)的是蛋白質(zhì)為單層伸展的β折疊片狀, 而不是球形蛋白。另外,單位膜模型還認(rèn)為膜的外側(cè)表面的膜蛋白是糖蛋白,而且膜蛋白在兩側(cè)的分布是不對(duì)稱的。這一模型能夠解釋細(xì)胞質(zhì)膜的一些基本特性，例如質(zhì)膜有很高的電阻，這是由于膜脂的非極性端的碳?xì)浠衔锸遣涣紝?dǎo)體的緣故;再如由于膜脂的存在，使它對(duì)脂溶性強(qiáng)的非極性分子有較高的通透性，而脂溶性弱的小分子則不易透過(guò)膜。
單位膜也有一些不足∶首先該模型把膜看成是靜止的,無(wú)法說(shuō)明膜如何適應(yīng)細(xì)胞生命活動(dòng)的變化;其二，不同的膜其厚度不都是7.5 nm,一般在5～10 nm之間;其三，如果蛋白質(zhì)是伸展的, 則不能解釋酶的活性同構(gòu)型的關(guān)系。還有，該模型也不能解釋為什么有的膜蛋白很容易被分離，有些則很難。
21. 流動(dòng)鑲嵌模型(fluid mosaic model)
1972年Singer 和Nicolson 總結(jié)了當(dāng)時(shí)有關(guān)膜結(jié)構(gòu)模型及各種研究新技術(shù)的成就，提出了流動(dòng)鑲嵌模型，認(rèn)為球形膜蛋白分子以各種鑲嵌形式與脂雙分子層相結(jié)合, 有的附在內(nèi)外表面, 有的全部或部分嵌入膜中, 有的貫穿膜的全層, 這些大多是功能蛋白。
流動(dòng)相嵌模型有兩個(gè)主要特點(diǎn)。其一,蛋白質(zhì)不是伸展的片層,而是以折疊的球形鑲嵌在脂雙層中,蛋白質(zhì)與膜脂的結(jié)合程度取決于膜蛋白中氨基酸的性質(zhì)。第二個(gè)特點(diǎn)就是膜具有一定的流動(dòng)性,不再是封閉的片狀結(jié)構(gòu),以適應(yīng)細(xì)胞各種功能的需要。
這一模型強(qiáng)調(diào)了膜的流動(dòng)由性和不對(duì)稱性,較好地體現(xiàn)細(xì)胞的功能特點(diǎn),被廣泛接受,也得到許多實(shí)驗(yàn)的支持。后來(lái)又發(fā)現(xiàn)碳水化合物是以糖脂或糖蛋白的形式存在于膜的外側(cè)表面。
22. 孔蛋白(porin)
孔蛋白是存在于細(xì)菌質(zhì)膜的外膜、線粒體和葉綠體的外膜上的通道蛋白,它們?cè)试S較大的分子通過(guò),其中線粒體孔蛋白可通過(guò)的最大分子為6000道爾頓,而葉綠體的孔蛋白則可通過(guò)相對(duì)分子質(zhì)量在10,000到13,000之間的物質(zhì)。
孔蛋白是膜整合蛋白,它的膜脂結(jié)合區(qū)與其他的跨膜蛋白不同,不是α螺旋,而是β折疊。
23. 冰凍斷裂(freeze fracture)
一種制備電子顯微鏡樣品的方法。將組織放在液氮中快速下冷凍，然后用冰刀使樣品斷裂分割，通過(guò)金屬?gòu)?fù)形可進(jìn)行電鏡觀察。
24. 膜蛋白放射性標(biāo)記法(radioactive labeling procedure)
研究細(xì)胞膜蛋白分布不對(duì)稱的一種方法。
實(shí)驗(yàn)中首先要分離細(xì)胞膜,然后用乳過(guò)氧化物酶進(jìn)行膜蛋白標(biāo)記。由于過(guò)氧化物酶的分子較大而不能透過(guò)細(xì)胞膜,這樣可以用于標(biāo)記膜外表面的蛋白,包括外周蛋白和整合蛋白的外部分。標(biāo)記后,分離膜蛋白,電泳分離和放射自顯影進(jìn)行鑒定。若是要標(biāo)記膜內(nèi)側(cè)的蛋白,則需將膜置于低離子強(qiáng)度的溶液中以提高膜的通透性,使乳過(guò)氧化物酶進(jìn)入膜泡進(jìn)行內(nèi)側(cè)蛋白的標(biāo)記。
25. 相變(phase transition)
膜的流動(dòng)鑲嵌模型說(shuō)明生物膜是一種動(dòng)態(tài)的結(jié)構(gòu), 具有膜脂的流動(dòng)性(fluidity)和膜蛋白的運(yùn)動(dòng)性(mobility)。
膜的流動(dòng)性主要是由膜的雙脂層的狀態(tài)變化引起的。在生理?xiàng)l件下, 膜脂多呈液晶態(tài), 溫度下降至某點(diǎn), 則變?yōu)榫B(tài)。一定溫度下, 晶態(tài)又可溶解再變成液晶態(tài)。這種臨界溫度稱為相變溫度, 在不同溫度下發(fā)生的膜脂狀態(tài)的改變稱為相變(phase transition)。
26. 側(cè)向擴(kuò)散(lateral diffusion)
又稱側(cè)向遷移。在同一單層內(nèi)的脂分子經(jīng)�；ハ鄵Q位, 其速度相當(dāng)快, 有人推測(cè)磷脂以這種方式從細(xì)胞一端擴(kuò)散到另一端只需1～2秒。這種運(yùn)動(dòng)始終保持脂分子在質(zhì)膜中的排布方向，親水的基團(tuán)朝向膜表面，疏水的尾指向膜的內(nèi)部。
27. 翻轉(zhuǎn)擴(kuò)散(transverse diffusion)
又稱為翻轉(zhuǎn)(flip-flop)。它是指脂分子從脂雙層的一個(gè)層面翻轉(zhuǎn)至另一個(gè)層面的運(yùn)動(dòng)。磷脂發(fā)生翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)時(shí),磷脂的親水頭部基團(tuán)必須克服內(nèi)部疏水區(qū)的阻力,這在熱力學(xué)上是不利的。但是有些細(xì)胞含有翻轉(zhuǎn)酶(flipase)能夠促使某些磷脂從膜脂的一葉翻轉(zhuǎn)到另一葉，所以這些酶在維持膜脂的不對(duì)稱分布中起重要作用。
28. 細(xì)胞融合(cell fusion)
自發(fā)條件下或人工誘導(dǎo)下, 兩個(gè)不同基因型的細(xì)胞或原生質(zhì)體融合形成一個(gè)雜種細(xì)胞�；具^(guò)程包括細(xì)胞融合導(dǎo)致異核體(heterokaryon)的形成, 異核體通過(guò)細(xì)胞有絲分裂導(dǎo)致核的融合, 形成單核的雜種細(xì)胞。有性生殖時(shí)發(fā)生正常的細(xì)胞融合, 即由兩個(gè)配子融合成一個(gè)合子。
人、鼠細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn)分三步進(jìn)行∶首先用熒光染料標(biāo)記抗體∶將小鼠的抗體與發(fā)綠色熒光的熒光素(fluorescin)結(jié)合, 人的抗體與發(fā)紅色熒光的羅丹明(rhodamine)結(jié)合;第二步是將小鼠細(xì)胞和人細(xì)胞在滅活的仙臺(tái)病毒的誘導(dǎo)下進(jìn)行融合;最后一步將標(biāo)記的抗體加入到融合的人、鼠細(xì)胞中，讓這些標(biāo)記抗體同融合細(xì)胞膜上相應(yīng)的抗原結(jié)合。開始,融合的細(xì)胞一半是紅色, 一半是綠色。在37℃下40分鐘后, 兩種顏色的熒光在融合的雜種細(xì)胞表面呈均勻分布，這說(shuō)明抗原蛋白在膜平面內(nèi)經(jīng)擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)而重新分布。這種過(guò)程不需要ATP。如果將對(duì)照實(shí)驗(yàn)的融合細(xì)胞置于低溫(1℃)下培育, 則抗原蛋白基本停止運(yùn)動(dòng)。這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果令人信服地證明了膜整合蛋白的側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)。
29. 成斑(patching)、成帽(capping)反應(yīng)
淋巴細(xì)胞通過(guò)產(chǎn)生抗體對(duì)外源蛋白進(jìn)行應(yīng)答,抗體分子位于細(xì)胞質(zhì)膜上。蛋白質(zhì)能夠在不同的動(dòng)物中誘導(dǎo)產(chǎn)生抗體，如果將小鼠的抗體注入兔子中,兔子將會(huì)產(chǎn)生抗小鼠抗體的抗體�？梢詮耐米拥难褐蟹蛛x這種抗體,并將這種抗體共價(jià)連接到熒光染料上,就可以通過(guò)熒光顯微鏡進(jìn)行觀察。
當(dāng)兔子的抗小鼠的抗體與小鼠的淋巴細(xì)胞混合時(shí),帶有標(biāo)記的抗體就會(huì)同小鼠淋巴細(xì)胞質(zhì)膜上的抗體結(jié)合,并分布在整個(gè)淋巴細(xì)胞的表面,但很快就會(huì)成塊或成斑。導(dǎo)致這種現(xiàn)象的原因是抗體是多價(jià)的,每一個(gè)兔子的抗體能夠同小鼠細(xì)胞質(zhì)膜表面的多個(gè)抗體分子反應(yīng),也就是說(shuō)小鼠的每一個(gè)膜抗體將同多個(gè)兔子的抗體反應(yīng)。這樣, 在小鼠淋巴細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)膜表面形成“兔抗小鼠抗體分子-小鼠膜結(jié)合抗體”的斑。斑逐漸聚集擴(kuò)大,當(dāng)小鼠淋巴細(xì)胞質(zhì)膜表面抗體全部同兔子的抗小鼠抗體結(jié)合后,將會(huì)在細(xì)胞表面的一側(cè)形成“帽子”結(jié)構(gòu),最后通過(guò)內(nèi)吞作用進(jìn)入細(xì)胞。很顯然,如果小鼠細(xì)胞質(zhì)膜中的抗體蛋白不能自由的進(jìn)行側(cè)向擴(kuò)散的話,斑和帽都是不能形成的。
30. 光脫色熒光恢復(fù)技術(shù)(fluorescence recovery after photobleaching FRAP)
研究膜流動(dòng)性的一種方法。首先用熒光物質(zhì)標(biāo)記膜蛋白或膜脂, 然后用激光束照射細(xì)胞表面某一區(qū)域, 使被照射區(qū)域的熒光淬滅變暗形成一個(gè)漂白斑。由于膜的流動(dòng)性,漂白斑周圍的熒光物質(zhì)隨著膜蛋白或膜脂的流動(dòng)逐漸將漂白斑覆蓋，使淬滅區(qū)域的亮度逐漸增加, 最后恢復(fù)到與周圍的熒光光強(qiáng)度相等。
細(xì)胞膜蛋白的標(biāo)記方法有很多種�？梢杂梅翘禺愋缘娜玖�,如異硫氰酸熒光素(fluorescein isothiocyanate,FITC)將細(xì)胞膜蛋白全部進(jìn)行標(biāo)記。也可用特異性的探針,如熒光抗體,標(biāo)記特異的膜蛋白。膜蛋白一旦被標(biāo)記就可用激光束進(jìn)行局部照射處理,使熒光脫色,形成直徑約為1μm的白斑。若是可移動(dòng)的膜蛋白,則會(huì)因蛋白的移動(dòng),使白斑消失,若是不能移動(dòng)的蛋白.則白斑不會(huì)消失。
根據(jù)熒光恢復(fù)的速度, 可推算膜脂的擴(kuò)散速度為每秒鐘為幾個(gè)微米，而膜蛋白的擴(kuò)散速度變化幅度較大，少數(shù)膜蛋白的擴(kuò)散速度可達(dá)到膜脂的速度，大多數(shù)蛋白的擴(kuò)散速度都比膜脂慢，還有一些膜蛋白完全限于某一個(gè)區(qū)域。正是這種限制，使膜形成一些特定的膜微區(qū)(membrane domain),這些微區(qū)具有不同的蛋白組成和功能。這實(shí)際上是膜蛋白不對(duì)稱分布帶來(lái)膜功能的不對(duì)稱。
FRAP技術(shù)也有它的不足之處。第一,它只能檢測(cè)膜蛋白的群體移動(dòng),而不能觀察單個(gè)蛋白的移動(dòng)。其次,它不能證明膜蛋白在移動(dòng)時(shí)是否受局部條件的限制。為了克服這些不足,發(fā)展了單顆粒示綜(single-particle tracking,SPT)技術(shù),可以用抗體金(直徑15～40 nm)來(lái)標(biāo)記單個(gè)膜蛋白,然后通過(guò)計(jì)算機(jī)控制的攝像顯微鏡進(jìn)行觀察。
31. 電子自旋共振譜技術(shù)(electron spin-resonance spectroscopy,ESR)
證明膜脂流動(dòng)性的一種方法。在該技術(shù)中將一個(gè)含有不配對(duì)的電子基團(tuán)(通常是硝基氧基團(tuán))加到磷脂的脂肪酸尾端，這就是所謂的自旋標(biāo)記(spin- label )。當(dāng)將這種脂暴露于外加磁場(chǎng)時(shí)，由于不配對(duì)電子基團(tuán)的存在，它能夠自旋產(chǎn)生順磁場(chǎng)信號(hào)，這種共振能夠被儀器檢測(cè)獲得共振譜。如果被標(biāo)記的脂位于脂雙層，根據(jù)共振譜就可以判斷膜脂的流動(dòng)性。
32. 細(xì)胞運(yùn)輸(cellular transport)
這種運(yùn)輸主要是細(xì)胞與環(huán)境間的物質(zhì)交換,包括細(xì)胞對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收、原材料的攝取和代謝廢物的排除及產(chǎn)物的分泌。如細(xì)胞從血液中吸收葡萄糖以及細(xì)胞質(zhì)膜上的離子泵將Na+泵出、將K+泵入細(xì)胞都屬于這種運(yùn)輸范疇。
33. 胞內(nèi)運(yùn)輸(intracellular transport)
是真核生物細(xì)胞內(nèi)膜結(jié)合細(xì)胞器與細(xì)胞內(nèi)環(huán)境進(jìn)行的物質(zhì)交換。包括細(xì)胞核、線粒體、葉綠體、溶酶體、過(guò)氧化物酶體、高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等與細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)交換。
34. 轉(zhuǎn)細(xì)胞運(yùn)輸(transcellular transport)
這種運(yùn)輸不僅僅是物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞,而是從細(xì)胞的一側(cè)進(jìn)入,從另一側(cè)出去,實(shí)際上是穿越細(xì)胞的運(yùn)輸。在多細(xì)胞生物中,整個(gè)細(xì)胞層作為半滲透性的障礙，而不僅僅是細(xì)胞質(zhì)膜。如植物的根部細(xì)胞負(fù)責(zé)吸收水份和礦物鹽, 然后將它們運(yùn)輸?shù)狡渌M織即是這種運(yùn)輸。
35. 膜運(yùn)輸?shù)鞍?membrane transport protein)
膜運(yùn)輸?shù)鞍资悄ふ系鞍? 或是大的跨膜分子復(fù)合物, 功能是參與被動(dòng)運(yùn)輸(促進(jìn)擴(kuò)散)或主動(dòng)運(yùn)輸(運(yùn)輸泵)。參與促進(jìn)擴(kuò)散的膜運(yùn)輸?shù)鞍纂m然沒有酶活性, 但是具有酶催化的特點(diǎn),如可達(dá)到最高速率、具有特異性和競(jìng)爭(zhēng)抑制等,因此,運(yùn)輸?shù)鞍子直环Q為透性酶(permease)。
36. 離子載體(ionophore)
離子載體是一些能夠極大提高膜對(duì)某些離子通透性的載體分子。大多數(shù)離子載體是細(xì)菌產(chǎn)生的抗生素,它們能夠殺死某些微生物,其作用機(jī)制就是提高了靶細(xì)胞膜通透性,使得靶細(xì)胞無(wú)法維持細(xì)胞內(nèi)離子的正常濃度梯度而死亡,所以離子載體并非是自然狀態(tài)下存在于膜中的運(yùn)輸?shù)鞍?而是人工用來(lái)研究膜運(yùn)輸?shù)鞍椎囊粋�(gè)概念。根據(jù)改變離子通透性的機(jī)制不同,將離子載體分為兩種類型:通道形成離子載體(channel-forming ionophore)和離子運(yùn)載的離子載體(ion-carrying ionophore)。
37. 短桿菌肽 A(gramicidin A)
是一種由15個(gè)氨基酸組成的線性肽,其中8個(gè)是L-氨基酸,7個(gè)是D-氨基酸, 它具有疏水的側(cè)鏈, 兩個(gè)分子在一起形成跨膜的通道, 所以是一種形成通道的離子載體，它能夠有選擇地將單價(jià)陽(yáng)離子順電化學(xué)梯度通過(guò)膜，不過(guò)它并不顯著提高運(yùn)輸速度�？杀欢虠U菌肽 A離子通道運(yùn)輸?shù)年?yáng)離子有∶H+ 〉NH4+〉K+ 〉Na+ 〉Li+。
38. 纈氨霉素(valinomycin)
是一種由12個(gè)氨基酸組成的環(huán)形小肽，它是一種脂溶性的抗生素。將纈氨霉素插入脂質(zhì)體后，通過(guò)環(huán)的疏水面與脂雙層相連, 極性的內(nèi)部能精確地固定K+。它在一側(cè)結(jié)合K+,然后向內(nèi)側(cè)移動(dòng)通過(guò)脂雙層, 在另一側(cè)將K+釋放到細(xì)胞內(nèi)。纈氨酶素可使K+的擴(kuò)散速率提高100，000倍，但是它不能有效地提高Na+的擴(kuò)散速度。
39. 擴(kuò)散(diffusion)
是指物質(zhì)沿著濃度梯度從半透性膜濃度高的一側(cè)向低濃度一側(cè)移動(dòng)的過(guò)程，通常把這種過(guò)程稱為簡(jiǎn)單擴(kuò)散。這種移動(dòng)方式是單個(gè)分子的隨機(jī)運(yùn)動(dòng)，無(wú)論開始的濃度有多高，擴(kuò)散的結(jié)果是兩邊的濃度達(dá)到平衡。雖然這種移動(dòng)不需要消耗能量，主要是依靠擴(kuò)散物質(zhì)自身的力量，但從熱力學(xué)考慮，它利用的是自由能。如果改變膜兩側(cè)的條件，如加熱或加壓，就有可能改變物質(zhì)的流動(dòng)方向，其原因就是改變了自由能。所以，擴(kuò)散是物質(zhì)從自由能高的一側(cè)向自由能低的一側(cè)流動(dòng)。
40.滲透(osmosis)
是指水分子以及溶劑通過(guò)半透性膜的擴(kuò)散。水的擴(kuò)散同樣是從自由能高的地方向自由能低的地方動(dòng)，如果考慮到溶質(zhì)的話，水是從溶質(zhì)濃度低的地方向溶質(zhì)濃度高的地方流動(dòng)。
41. 簡(jiǎn)單擴(kuò)散(simple diffusion)
簡(jiǎn)單擴(kuò)散是被動(dòng)運(yùn)輸?shù)幕痉绞?不需要膜蛋白的幫助,也不消耗ATP,而只靠膜兩側(cè)保持一定的濃度差,通過(guò)擴(kuò)散發(fā)生的物質(zhì)運(yùn)輸。
簡(jiǎn)單擴(kuò)散的限制因素是物質(zhì)的脂溶性、分子大小和帶電性。
一般說(shuō)來(lái), 氣體分子(如O2、CO2、N2)、小的不帶電的極性分子(如尿素、乙醇)、脂溶性的分子等易通過(guò)質(zhì)膜，大的不帶電的極性分子(如葡萄糖)和各種帶電的極性分子都難以通過(guò)質(zhì)膜。
42. 促進(jìn)擴(kuò)散(facilitated diffusion)
促進(jìn)擴(kuò)散又稱易化擴(kuò)散、協(xié)助擴(kuò)散，或幫助擴(kuò)散。是指非脂溶性物質(zhì)或親水性物質(zhì), 如氨基酸、糖和金屬離子等借助細(xì)胞膜上的膜蛋白的幫助順濃度梯度或順電化學(xué)濃度梯度, 不消耗ATP進(jìn)入膜內(nèi)的一種運(yùn)輸方式。
促進(jìn)擴(kuò)散同簡(jiǎn)單擴(kuò)散相比，具有以下一些特點(diǎn)∶
�、� 促進(jìn)擴(kuò)散需要膜蛋白的幫助,并且比簡(jiǎn)單擴(kuò)散的速度要快幾個(gè)數(shù)量級(jí)。
�、� 簡(jiǎn)單擴(kuò)散的速率與溶質(zhì)的濃度成正比，而膜蛋白幫助的促進(jìn)擴(kuò)散可以達(dá)到最大值, 當(dāng)溶質(zhì)的跨膜濃度差達(dá)到一定程度時(shí),促進(jìn)擴(kuò)散的速度不再提高。
�、� 在簡(jiǎn)單擴(kuò)散中,結(jié)構(gòu)上相似的分子以基本相同的速度通過(guò)膜,而在促進(jìn)擴(kuò)散中,運(yùn)輸?shù)鞍拙哂懈叨鹊倪x擇性。如運(yùn)輸?shù)鞍啄軌驇椭咸烟强焖龠\(yùn)輸,但不幫助與葡萄糖結(jié)構(gòu)類似的糖類運(yùn)輸。
�、� 與簡(jiǎn)單擴(kuò)散不同,運(yùn)輸?shù)鞍椎拇龠M(jìn)擴(kuò)散作用也會(huì)受到各種抑制。膜運(yùn)輸?shù)鞍椎倪\(yùn)輸作用也會(huì)受到類似于酶的競(jìng)爭(zhēng)性抑制,以及蛋白質(zhì)變性劑的抑制作用。
43. 通道蛋白(channel protein)
通道蛋白是一類橫跨質(zhì)膜,能使適宜大小的分子及帶電荷的分子通過(guò)簡(jiǎn)單的自由擴(kuò)散運(yùn)動(dòng), 從質(zhì)膜的一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)到另一側(cè)。通道蛋白可以是單體蛋白,也可以是多亞基組成的蛋白,它們都是通過(guò)疏水的氨基酸鏈進(jìn)行重排,形成水性通道。通道蛋白本身并不直接與小的帶電荷的分子相互作用, 這些小的帶電荷的分子可以自由的擴(kuò)散通過(guò)由脂雙層中膜蛋白帶電荷的親水區(qū)所形成的水性通道。通道蛋白的運(yùn)輸作用具有選擇性,所以在細(xì)胞膜中有各種不同的通道蛋白。通道蛋白參與的只是被動(dòng)運(yùn)輸,在運(yùn)輸過(guò)程中并不與被運(yùn)輸?shù)姆肿咏Y(jié)合,也不會(huì)移動(dòng),并且是從高濃度向低濃度運(yùn)輸,所以運(yùn)輸時(shí)不消耗能量。
44. 電位-門控通道(voltage-gated channels)
這類通道的構(gòu)型變化依據(jù)細(xì)胞內(nèi)外帶電離子的狀態(tài)，主要是通過(guò)膜電位的變化使其構(gòu)型發(fā)生改變, 從而將“門”打開。在很多情況下, 門通道有其自己的關(guān)閉機(jī)制, 它能快速地自發(fā)關(guān)閉。開放往往只有幾毫秒時(shí)間。在這短暫瞬息時(shí)間里,一些離子、代謝物或其它溶質(zhì)順著濃度梯度自由擴(kuò)散通過(guò)細(xì)胞膜。
電位-門控通道在神經(jīng)細(xì)胞的信號(hào)傳導(dǎo)中起主要作用, 電位�門控通道也存在于其他的一些細(xì)胞,包括肌細(xì)胞、卵細(xì)胞、原生動(dòng)物和植物細(xì)胞。
45. 配體-門控通道(ligand gated channel)
這類通道在其細(xì)胞內(nèi)或外的特定配體(ligand)與膜受體結(jié)合時(shí)發(fā)生反應(yīng), 引起門通道蛋白的一種成分發(fā)生構(gòu)型變化, 結(jié)果使“門”打開。因此這類通道被稱為配體-門控通道，它分為細(xì)胞內(nèi)配體和細(xì)胞外配體兩種類型。
46. 脅迫門控通道(stretch-gated channel)
這種通道的打開受一種力的作用，聽覺毛狀細(xì)胞的離子通道就是一個(gè)極好的例子。聲音的振動(dòng)推開協(xié)迫門控通道，允許離子進(jìn)入毛狀細(xì)胞，這樣建立起一種電信號(hào)，并且從毛狀細(xì)胞傳遞到聽覺神經(jīng)，然后傳遞到腦。
47. 載體蛋白(carrier protein)
載體蛋白需要同被運(yùn)輸?shù)碾x子和分子結(jié)合,然后通過(guò)自身的構(gòu)型變化或移動(dòng)完成物質(zhì)運(yùn)輸?shù)哪さ鞍�。載體蛋白促進(jìn)擴(kuò)散時(shí)同樣具有高度的特異性,其上有結(jié)合點(diǎn),只能與某一種物質(zhì)進(jìn)行暫時(shí)性、可逆的結(jié)合和分離。而且,一個(gè)特定的載體只運(yùn)輸一種類型的化學(xué)物質(zhì), 甚至一種分子或離子。
載體蛋白既參與被動(dòng)的物質(zhì)運(yùn)輸，也參與主動(dòng)的物質(zhì)運(yùn)輸。由載體蛋白進(jìn)行的被動(dòng)物質(zhì)運(yùn)輸, 不需要ATP提供能量。載體蛋白對(duì)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程具有類似于酶與底物作用的動(dòng)力學(xué)曲線、可被類似物競(jìng)爭(zhēng)性抑制、具有競(jìng)爭(zhēng)性抑制等酶的特性。但與酶不同的是: 載體蛋白不對(duì)轉(zhuǎn)運(yùn)分子作任何共價(jià)修飾。
48. 水通道蛋白(aquaporin)
一種水的分子通道。在動(dòng)物和植物細(xì)胞中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有幾種不同的水通道蛋白。在動(dòng)物細(xì)胞中已經(jīng)鑒定了水通道蛋白家族中的六個(gè)成員,在植物中發(fā)現(xiàn)了具有類似功能的蛋白質(zhì)。膜的水通道蛋白 AQP1是1988年發(fā)現(xiàn)的,開始將這種蛋白稱為通道形成整合蛋白(CHIP),是人的紅細(xì)胞膜的一種主要蛋白。它可以使紅細(xì)胞快速膨脹和收縮以適應(yīng)細(xì)胞間滲透性的變化。AQP1蛋白也存在于其他組織的細(xì)胞中。AQP1及它的同系物能夠讓水自由通過(guò)(不必結(jié)合),但是不允許離子或是其他的小分子(包括蛋白質(zhì))通過(guò)。
AQP1是由四個(gè)相同的亞基構(gòu)成,每個(gè)亞基的相對(duì)分子質(zhì)量為28kDa,每個(gè)亞基有六個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域,在跨膜結(jié)構(gòu)域2與3、5與6之間有一個(gè)環(huán)狀結(jié)構(gòu),是水通過(guò)的通道。另外,AQP1的氨基端和羧基端的氨基酸序列是嚴(yán)格對(duì)稱的,因此,同源跨膜區(qū)(1,4、2,5、3,6)在質(zhì)膜的脂雙層中的方向相反。 AQP1對(duì)水的通透性受氯化汞的可逆性抑制,對(duì)汞的敏感位點(diǎn)是結(jié)構(gòu)域5與6之間的189位的半胱氨酸。其他幾種AQP1與腎功能有關(guān)。
49. 運(yùn)輸ATPase(transport ATPase)
能夠水解ATP,并利用ATP水解釋放出的能量驅(qū)動(dòng)物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)倪\(yùn)輸?shù)鞍追Q為運(yùn)輸ATPase, 由于它們能夠進(jìn)行逆濃度梯度運(yùn)輸, 所以有稱為泵。共有四種類型的運(yùn)輸ATPase:
�、� P型離子泵(P-type ion pump),或稱P型ATPase 。此類運(yùn)輸泵運(yùn)輸時(shí)需要磷酸化(P是phosphorylation的縮寫),包括Na+-K+泵、Ca2+離子泵。
�、� V型泵(V-type pump),或稱V型ATPase,主要位于小泡的膜上( V代表vacuole或vesicle), 如溶酶體膜中的H+泵, 運(yùn)輸時(shí)需要ATP供能, 但不需要磷酸化。
�、� F型泵(F-type pump),或稱F型ATPase。這種泵主要存在于細(xì)菌質(zhì)膜、線粒體膜和葉綠體的膜中, 們?cè)谀芰哭D(zhuǎn)換中起重要作用, 是氧化磷酸化或光合磷酸化偶聯(lián)因子(F即fector的縮寫)。F型泵工作時(shí)不會(huì)消耗ATP, 而是將ADP轉(zhuǎn)化成ATP, 但是它們?cè)谝欢ǖ臈l件下也會(huì)具有ATPase的活性。
�、� ABC運(yùn)輸?shù)鞍?ATP-binding cassettle transportor), 這是一大類以ATP供能的運(yùn)輸?shù)鞍? 已發(fā)現(xiàn)了100多種, 存在范圍很廣,包括細(xì)菌和人。
50. 協(xié)同運(yùn)輸(cotransport)
協(xié)同運(yùn)輸又稱偶聯(lián)主動(dòng)運(yùn)輸,它不直接消耗ATP，但要間接利用自由能,并且也是逆濃度梯度的運(yùn)輸。運(yùn)輸時(shí)需要先建立電化學(xué)梯度，在動(dòng)物細(xì)胞主要是靠鈉泵，在植物細(xì)胞則是由H+泵建立的H+質(zhì)子梯度。
動(dòng)物細(xì)胞中，質(zhì)膜上的鈉泵和載體協(xié)作完成葡萄糖、氨基酸等的逆濃度梯度的協(xié)同運(yùn)輸。運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理是: 載體蛋白有兩個(gè)結(jié)合位點(diǎn), 可分別與細(xì)胞外的Na+、糖(氨基酸)等結(jié)合。Na+ 和葡萄糖分別與載體結(jié)合后, 載體蛋白借助Na+/K+泵運(yùn)輸時(shí)建立的電位梯度, 將Na+ 與葡萄糖(或氨基酸)同時(shí)運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞內(nèi)。在細(xì)胞內(nèi)釋放的Na+又被Na+/K+泵泵出細(xì)胞外維持Na+離子的電位梯度。
由于協(xié)同運(yùn)輸能夠同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)兩種物質(zhì),如果兩種物質(zhì)向同一方向運(yùn)輸,則稱為同向(synport),例如葡萄糖和Na+的偶聯(lián)運(yùn)輸,它是由Na+離子梯度驅(qū)動(dòng)的。如果同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)的兩種物質(zhì)是相反的方向,則稱為異向(antiport),如心肌細(xì)胞中Na+與Ca2+的交換,也是由Na+離子梯度驅(qū)動(dòng)的。
51. 磷酸化運(yùn)輸(phosphorylating transport)
該運(yùn)輸方式最早發(fā)現(xiàn)于細(xì)菌中，后在動(dòng)物細(xì)胞中也發(fā)現(xiàn)有類似的跨膜運(yùn)輸方式，又稱為基團(tuán)轉(zhuǎn)運(yùn)。其機(jī)理是通過(guò)對(duì)被轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi)的分子進(jìn)行共價(jià)修飾(主要是進(jìn)行磷酸化)使其在細(xì)胞中始終維持“較低”的濃度, 從而保證這種物質(zhì)不斷地沿濃度梯度從細(xì)胞外向細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)。在這種運(yùn)輸系統(tǒng)中，涉及幾種酶和一個(gè)被稱為HPr小分子蛋白;被轉(zhuǎn)移的基團(tuán)是磷酸烯醇式丙酮酸的高能磷酸鍵上的磷酸基團(tuán)，運(yùn)輸中所需要的能量則由磷酸烯醇式丙酮酸的高能磷酸鍵提供。在細(xì)菌細(xì)胞中，這種運(yùn)輸作用主要是進(jìn)行一些糖的運(yùn)輸，如乳糖、葡萄糖、甘露醇等。
細(xì)胞是由膜包圍著含有細(xì)胞核(或擬核)的原生質(zhì)所組成, 是生物體的結(jié)構(gòu)和功能的基本單位, 也是生命活動(dòng)的基本單位。細(xì)胞能夠通過(guò)分裂而增殖，是生物體個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育的基礎(chǔ)。細(xì)胞或是獨(dú)立的作為生命單位, 或是多個(gè)細(xì)胞組成細(xì)胞群體或組織、或器官和機(jī)體;細(xì)胞還能夠進(jìn)行分裂和繁殖;細(xì)胞是遺傳的基本單位，并具有遺傳的全能性。
2. 細(xì)胞質(zhì)(cell plasma)
是細(xì)胞內(nèi)除核以外的原生質(zhì), 即細(xì)胞中細(xì)胞核以外和細(xì)胞膜以內(nèi)的原生質(zhì)部分, 包括透明的粘液狀的胞質(zhì)溶膠及懸浮于其中的細(xì)胞器。
3. 原生質(zhì)(protoplasm)
生活細(xì)胞中所有的生活物質(zhì), 包括細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)。
4. 原生質(zhì)體(potoplast)
脫去細(xì)胞壁的細(xì)胞叫原生質(zhì)體, 是一生物工程學(xué)的概念。如植物細(xì)胞和細(xì)菌(或其它有細(xì)胞壁的細(xì)胞)通過(guò)酶解使細(xì)胞壁溶解而得到的具有質(zhì)膜的原生質(zhì)球狀體。動(dòng)物細(xì)胞就相當(dāng)于原生質(zhì)體。
5. 細(xì)胞生物學(xué)(cell biology)
細(xì)胞生物學(xué)是以細(xì)胞為研究對(duì)象, 從細(xì)胞的整體水平、亞顯微水平、分子水平等三個(gè)層次，以動(dòng)態(tài)的觀點(diǎn), 研究細(xì)胞和細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)和功能、細(xì)胞的生活史和各種生命活動(dòng)規(guī)律的學(xué)科。細(xì)胞生物學(xué)是現(xiàn)代生命科學(xué)的前沿分支學(xué)科之一，主要是從細(xì)胞的不同結(jié)構(gòu)層次來(lái)研究細(xì)胞的生命活動(dòng)的基本規(guī)律。從生命結(jié)構(gòu)層次看，細(xì)胞生物學(xué)位于分子生物學(xué)與發(fā)育生物學(xué)之間，同它們相互銜接，互相滲透。
6. 細(xì)胞學(xué)說(shuō)(cell theory)
細(xì)胞學(xué)說(shuō)是1838～1839年間由德國(guó)的植物學(xué)家施萊登和動(dòng)物學(xué)家施旺所提出,直到1858年才較完善。它是關(guān)于生物有機(jī)體組成的學(xué)說(shuō)，主要內(nèi)容有：
�、� 細(xì)胞是有機(jī)體， 一切動(dòng)植物都是由單細(xì)胞發(fā)育而來(lái)， 即生物是由細(xì)胞和細(xì)胞的產(chǎn)物所組成;
�、� 所有細(xì)胞在結(jié)構(gòu)和組成上基本相似;
�、� 新細(xì)胞是由已存在的細(xì)胞分裂而來(lái);
④ 生物的疾病是因?yàn)槠浼?xì)胞機(jī)能失常。
7. 原生質(zhì)理論(protoplasm theory)
1861年由舒爾策(Max Schultze)提出, 認(rèn)為有機(jī)體的組織單位是一小團(tuán)原生質(zhì),這種物質(zhì)在一般有機(jī)體中是相似的,并把細(xì)胞明確地定義為:“細(xì)胞是具有細(xì)胞核和細(xì)胞膜的活物質(zhì)”。1880年 Hanstain將細(xì)胞概念演變成由細(xì)胞膜包圍著的原生質(zhì), 分化為細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)。
8. 細(xì)胞遺傳學(xué)(cytogenetics)
遺傳學(xué)和細(xì)胞學(xué)結(jié)合建立了細(xì)胞遺傳學(xué)，主要是從細(xì)胞學(xué)的角度, 特別是從染色體的結(jié)構(gòu)和功能, 以及染色體和其他細(xì)胞器的關(guān)系來(lái)研究遺傳現(xiàn)象, 闡明遺傳和變異的機(jī)制。
9. 細(xì)胞生理學(xué)(cytophysiology)
細(xì)胞學(xué)同生理學(xué)結(jié)合建立了細(xì)胞生理學(xué)，主要研究?jī)?nèi)容包括細(xì)胞從周圍環(huán)境中攝取營(yíng)養(yǎng)的能力、代謝功能、能量的獲取、生長(zhǎng)、發(fā)育與繁殖機(jī)理, 以及細(xì)胞受環(huán)境的影響而產(chǎn)生適應(yīng)性和運(yùn)動(dòng)性的活動(dòng)。細(xì)胞的離體培養(yǎng)技術(shù)對(duì)細(xì)胞生理學(xué)的研究具有巨大貢獻(xiàn)。
10.細(xì)胞化學(xué)(cytochemistry)
細(xì)胞學(xué)和化學(xué)的結(jié)合產(chǎn)生了細(xì)胞化學(xué),主要是研究細(xì)胞結(jié)構(gòu)的化學(xué)組成及化學(xué)分子的定位、分布及其生理功能, 包括定性和定量分析。如1943年克勞德(Claude)用高速離心法從細(xì)胞勻漿液中分離線粒體，然后研究它的化學(xué)組成和生理功能并得出結(jié)論: 線粒體是細(xì)胞氧化中心。1924年Feulgen發(fā)明的DNA的特殊染色方法---Feulgen反應(yīng)開創(chuàng)了DNA的定性和定量分析。
11. 分子生物學(xué)(molecular biology)
在分子水平上研究生命現(xiàn)象的科學(xué)。研究生物大分子(核酸、蛋白質(zhì))的結(jié) 構(gòu)、功能和生物合成等方面來(lái)闡明各種生命現(xiàn)象的本質(zhì)。研究?jī)?nèi)容包括各種生命過(guò)程如光合作用、發(fā)育的分子機(jī)制、神經(jīng)活動(dòng)的機(jī)理、癌的發(fā)生等。
12. 分子細(xì)胞生物學(xué)(molecular biology of the cell)
以細(xì)胞為對(duì)象, 主要在分子水平上研究細(xì)胞生命活動(dòng)的分子機(jī)制, 即研究細(xì)胞器、生物大分子與生命活動(dòng)之間的變化發(fā)展過(guò)程, 研究它們之間的相互關(guān)系, 以及它們與環(huán)境之間的相互關(guān)系。
13. 支原體(mycoplasma)
又稱霉形體，是最簡(jiǎn)單的原核細(xì)胞，支原體的大小介于細(xì)菌與病毒之間,直徑為0.1～0.3 um, 約為細(xì)菌的十分之一, 能夠通過(guò)濾菌器。支原體形態(tài)多變,有圓形、絲狀或梨形，光鏡下難以看清其結(jié)構(gòu)。支原體具有細(xì)胞膜，但沒有細(xì)胞壁。它有一環(huán)狀雙螺旋DNA，沒有類似細(xì)菌的核區(qū)(擬核), 能指導(dǎo)合成700多種蛋白質(zhì)。支原體細(xì)胞中惟一可見的細(xì)胞器是核糖體，每個(gè)細(xì)胞中約有800～1500個(gè)。支原體可以在培養(yǎng)基上培養(yǎng)，也能在寄主細(xì)胞中繁殖。
支原體沒有鞭毛,無(wú)活動(dòng)能力,可以通過(guò)分裂法繁殖，也有進(jìn)行出芽增殖的。
14. 結(jié)構(gòu)域(domain)∶
生物大分子中具有特異結(jié)構(gòu)和獨(dú)立功能的區(qū)域,特別指蛋白質(zhì)中這樣的區(qū)域。在球形蛋白中，結(jié)構(gòu)域具有自己特定的四級(jí)結(jié)構(gòu),其功能部依賴于蛋白質(zhì)分子中的其余部分,但是同一種蛋白質(zhì)中不同結(jié)構(gòu)域間�？赏ㄟ^(guò)不具二級(jí)結(jié)構(gòu)的短序列連接起來(lái)。蛋白質(zhì)分子中不同的結(jié)構(gòu)域常由基因的不同外顯子所編碼。
15. 模板組裝(template assembly)
由模板指導(dǎo),在一系列酶的催化下,合成新的、與模板完全相同的分子。這是細(xì)胞內(nèi)一種極其重要的組裝方式, DNA和RNA的分子組裝就屬于此類。
16. 酶效應(yīng)組裝(enzymatic assembly)
相同的單體分子在不同的酶系作用下, 生成不同的產(chǎn)物。如以葡萄糖為原料既可合成纖維素,也可合成淀粉,就看進(jìn)入那條酶促反應(yīng)途徑。
17. 自體組裝(self assembly)
生物大分子借助本身的力量自行裝配成高級(jí)結(jié)構(gòu)，現(xiàn)代的概念應(yīng)理解為不需要模板和酶系的催化, 以別于模板組裝和酶效應(yīng)組裝。其實(shí)，這種組裝也需要一種稱為分子伴侶的蛋白介導(dǎo), 如核小體的組裝就需要核質(zhì)素的介導(dǎo)。
18. 引發(fā)體(primosome)
是蛋白復(fù)合體, 主要成份是引物酶和DNA解旋酶,是在合成用于DNA復(fù)制的RNA引物時(shí)裝配的。引發(fā)體與DNA結(jié)合后隨即由引物酶合成RNA引物。
19. 剪接體(splicesome)
進(jìn)行hnRNA剪接時(shí)形成的多組分復(fù)合物, 主要是有小分子的核RNA和蛋白質(zhì)組成。
20 原核細(xì)胞(prokaryotic cell)
組成原核生物的細(xì)胞。這類細(xì)胞主要特征是沒有明顯可見的細(xì)胞核, 同時(shí)也沒有核膜和核仁, 只有擬核，進(jìn)化地位較低。
21. 古細(xì)菌(archaebacteria)
一類特殊細(xì)菌，在系統(tǒng)發(fā)育上既不屬真核生物，也不屬原核生物。它們具有原核生物的某些特征(如無(wú)細(xì)胞核及細(xì)胞器)，也有真核生物的特征(如以甲硫氨酸起始蛋白質(zhì)的合成，核糖體對(duì)氯霉素不敏感)，還具有它們獨(dú)有的一些特征(如細(xì)胞壁的組成，膜脂質(zhì)的類型)。因之有人認(rèn)為古細(xì)菌代表由一共同祖先傳來(lái)的第三界生物(古細(xì)菌，原核生物，真核生物)。它們包括酸性嗜熱菌，極端嗜鹽菌及甲烷微生物。可能代表了活細(xì)胞的某些最早期的形式。
22. 真細(xì)菌(Bacteria, eubacteria)
除古細(xì)菌以外的所有細(xì)菌均稱為真細(xì)菌。最初用于表示“真”細(xì)菌的名詞主要是為了與其他細(xì)菌相區(qū)別。
23. 中膜體(mesosome)
中膜體又稱間體或質(zhì)膜體, 是細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)膜向細(xì)胞質(zhì)內(nèi)陷折皺形成的。每個(gè)細(xì)胞有一個(gè)或數(shù)個(gè)中膜體，其中含有細(xì)胞色素和琥珀酸脫氫酶, 為細(xì)胞提供呼吸酶, 具有類似線粒體的作用, 故又稱為擬線粒體。
24. 真核細(xì)胞(eucaryotic cell)
構(gòu)成真核生物的細(xì)胞稱為真核細(xì)胞，具有典型的細(xì)胞結(jié)構(gòu), 有明顯的細(xì)胞核、核膜、核仁和核基質(zhì); 遺傳信息量大，并且有特化的膜相結(jié)構(gòu)。真核細(xì)胞的種類繁多, 既包括大量的單細(xì)胞生物和原生生物(如原生動(dòng)物和一些藻類細(xì)胞), 又包括全部的多細(xì)胞生物(一切動(dòng)植物)的細(xì)胞。
25. 生物膜結(jié)構(gòu)體系(biomembrane system)
細(xì)胞內(nèi)具有膜包被結(jié)構(gòu)的總稱, 包括細(xì)胞質(zhì)膜、核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、線粒體和葉綠體等。
膜結(jié)構(gòu)體系的基本作用是為細(xì)胞提供保護(hù)。質(zhì)膜將整個(gè)細(xì)胞的生命活動(dòng)保護(hù)起來(lái)，并進(jìn)行選擇性的物質(zhì)交換;核膜將遺傳物質(zhì)保護(hù)起來(lái)，使細(xì)胞核的活動(dòng)更加有效;線粒體和葉綠體的膜將細(xì)胞的能量發(fā)生同其它的生化反應(yīng)隔離開來(lái)，更好地進(jìn)行能量轉(zhuǎn)換。
膜結(jié)構(gòu)體系為細(xì)胞提供較多的質(zhì)膜表面，使細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)區(qū)室化。由于大多數(shù)酶定位在膜上，大多數(shù)生化反應(yīng)也是在膜表面進(jìn)行的，膜表面積的擴(kuò)大和區(qū)室化使這些反應(yīng)有了相應(yīng)的隔離，效率更高。
另外，膜結(jié)構(gòu)體系為細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸提供了特殊的運(yùn)輸通道，保證了各種功能蛋白及時(shí)準(zhǔn)確地到位而又互不干擾。例如溶酶體的酶合成之后不僅立即被保護(hù)起來(lái)，而且一直處于監(jiān)護(hù)之下被運(yùn)送到溶酶體小泡。
26. 遺傳信息表達(dá)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)(genetic expression system)
該系統(tǒng)又稱為顆粒纖維結(jié)構(gòu)系統(tǒng)，包括細(xì)胞核和核糖體。細(xì)胞核中的染色質(zhì)是纖維結(jié)構(gòu)，由DNA和組蛋白構(gòu)成。染色體的一級(jí)結(jié)構(gòu)是由核小體組成的串珠結(jié)構(gòu)，其直徑為10nm,又稱為10納米纖維。核糖體是由RNA和蛋白質(zhì)構(gòu)成的顆粒結(jié)構(gòu)，直徑為15～25nm，由大小兩個(gè)亞基組成，它是細(xì)胞內(nèi)合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所。
27. 細(xì)胞骨架系統(tǒng)(cytoskeletonic system)
細(xì)胞骨架是由蛋白質(zhì)與蛋白質(zhì)搭建起的骨架網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，包括細(xì)胞質(zhì)骨架和細(xì)胞核骨架。細(xì)胞骨架系統(tǒng)的主要作用是維持細(xì)胞的一定形態(tài)，使細(xì)胞得以安居樂業(yè)。細(xì)胞骨架對(duì)于細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸和細(xì)胞器的移動(dòng)來(lái)說(shuō)又起交通動(dòng)脈的作用; 細(xì)胞骨架還將細(xì)胞內(nèi)基質(zhì)區(qū)域化;此外，細(xì)胞骨架還具有幫助細(xì)胞移動(dòng)行走的功能。細(xì)胞骨架的主要成分是微管、微絲和中間纖維。
28. 細(xì)胞社會(huì)學(xué)(cell sociology)
細(xì)胞社會(huì)學(xué)是從系統(tǒng)論的觀點(diǎn)出發(fā)，研究細(xì)胞整體和細(xì)胞群體中細(xì)胞間的社會(huì)行為(包括細(xì)胞間識(shí)別、通訊、集合和相互作用等)，以及整體和細(xì)胞群對(duì)細(xì)胞的生長(zhǎng)、分化和死亡等活動(dòng)的調(diào)節(jié)控制。細(xì)胞社會(huì)學(xué)主要是在體外研究細(xì)胞的社會(huì)行為，用人工的細(xì)胞組合研究不同發(fā)育時(shí)期的相同細(xì)胞或不同細(xì)胞的行為; 研究細(xì)胞之間的識(shí)別、粘連、通訊以及由此產(chǎn)生的相互作用、作用本質(zhì)、以及對(duì)形態(tài)發(fā)生的影響等。
細(xì)胞質(zhì)膜與跨膜運(yùn)輸
1. 膜(membrane)
通常是指分割兩個(gè)隔間的一層薄薄的結(jié)構(gòu),可以是自然形成的或是人造的,有時(shí)很柔軟。存在于細(xì)胞結(jié)構(gòu)中的膜不僅薄,而且具有半透性(semipermeable membrane),允許一些不帶電的小分子自由通過(guò)。
2. 細(xì)胞膜(cell membrane)
細(xì)胞膜是細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的總稱,它包括細(xì)胞外層的膜和存在于細(xì)胞質(zhì)中的膜,有時(shí)也特指細(xì)胞質(zhì)膜。
3. 胞質(zhì)膜(cytoplasmic membrane)
存在于細(xì)胞質(zhì)中各膜結(jié)合細(xì)胞器中的膜，包括核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜、溶酶體膜、線粒體膜、葉綠體膜、過(guò)氧化物酶體膜等。
4. 細(xì)胞質(zhì)膜(plasma membrane)
是指包圍在細(xì)胞表面的一層極薄的膜，主要由膜脂和膜蛋白所組成。質(zhì)膜的基本作用是維護(hù)細(xì)胞內(nèi)微環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定,并參與同外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換、能量和信息傳遞。另外, 在細(xì)胞的生存、生長(zhǎng)、分裂、分化中起重要作用。
真核生物除了具有細(xì)胞表面膜外，細(xì)胞質(zhì)中還有許多由膜分隔成的各種細(xì)胞器，這些細(xì)胞器的膜結(jié)構(gòu)與質(zhì)膜相似，但功能有所不同，這些膜稱為內(nèi)膜 (internal membrane),或胞質(zhì)膜(cytoplasmic membrane)。內(nèi)膜包括細(xì)胞核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜等。由于細(xì)菌沒有內(nèi)膜,所以細(xì)菌的細(xì)胞質(zhì)膜代行胞質(zhì)膜的作用。
5. 生物膜(biomembrane,or biological membrane)
是細(xì)胞內(nèi)膜和質(zhì)膜的總稱。生物膜是細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)，它不僅具有界膜的功能,還參與全部的生命活動(dòng)。
6. 膜骨架(membrane skeleton)
細(xì)胞質(zhì)膜的一種特別結(jié)構(gòu)，是由膜蛋白和纖維蛋白組成的網(wǎng)架，它參與維持細(xì)胞質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能,這種結(jié)構(gòu)稱為膜骨架。膜骨架首先是通過(guò)紅細(xì)胞膜研究出來(lái)的。紅細(xì)胞的外周蛋白主要位于紅細(xì)胞膜的內(nèi)表面,并編織成纖維狀的骨架結(jié)構(gòu),以維持紅細(xì)胞的形態(tài),限制膜整合蛋白的移動(dòng)。
7. 血影蛋白(spectrin)
又稱收縮蛋白，是紅細(xì)胞膜骨架的主要成份,但不是紅細(xì)胞膜蛋白的成份,約占膜提取蛋白的30%。血影蛋白屬紅細(xì)胞的膜下蛋白，這種蛋白是一種長(zhǎng)的、可伸縮的纖維狀蛋白,長(zhǎng)約100 nm,由兩條相似的亞基∶β亞基(相對(duì)分子質(zhì)量220kDa)和α亞基(相對(duì)分子質(zhì)量200kDa)構(gòu)成。兩個(gè)亞基鏈呈現(xiàn)反向平行排列, 扭曲成麻花狀，形成異二聚體, 兩個(gè)異二聚體頭-頭連接成200nm長(zhǎng)的四聚體。5個(gè)或6個(gè)四聚體的尾端一起連接于短的肌動(dòng)蛋白纖維并通過(guò)非共價(jià)鍵與外帶4.1蛋白結(jié)合,而帶4.1 蛋白又通過(guò)非共價(jià)鍵與跨膜蛋白帶3蛋白的細(xì)胞質(zhì)面結(jié)合, 形成“連接復(fù)合物”。這些血影蛋白在整個(gè)細(xì)胞膜的細(xì)胞質(zhì)面下面形成可變形的網(wǎng)架結(jié)構(gòu),以維持紅細(xì)胞的雙凹圓盤形狀。
8. 血型糖蛋白(glycophorin )
血型糖蛋白又稱涎糖蛋白(sialo glycoprotein),因它富含唾液酸。血型糖蛋白是第一個(gè)被測(cè)定氨基酸序列的蛋白質(zhì),有幾種類型，包括A、B、C、D。血型糖蛋白B、C、D在紅細(xì)胞膜中濃度較低。血型糖蛋白A是一種單次跨膜糖蛋白, 由131個(gè)氨基酸組成, 其親水的氨基端露在膜的外側(cè), 結(jié)合16個(gè)低聚糖側(cè)鏈。血型糖蛋白的基本功能可能是在它的唾液酸中含有大量負(fù)電荷,防止了紅細(xì)胞在循環(huán)過(guò)程中經(jīng)過(guò)狹小血管時(shí)相互聚集沉積在血管中。
9. 帶3蛋白(band 3 protein)
與血型糖蛋白一樣都是紅細(xì)胞的膜蛋白,因其在PAGE電泳分部時(shí)位于第三條帶而得名。帶3蛋白在紅細(xì)胞膜中含量很高，約為紅細(xì)胞膜蛋白的25%。由于帶3 蛋白具有陰離子轉(zhuǎn)運(yùn)功能，所以帶3蛋白又被稱為“陰離子通道”。帶3蛋白是由兩個(gè)相同的亞基組成的二聚體, 每條亞基含929個(gè)氨基酸,它是一種糖蛋白，在質(zhì)膜中穿越12～14次,因此,是一種多次跨膜蛋白。
10. 錨定蛋白(ankyrin)
又稱2.1蛋白。錨定蛋白是一種比較大的細(xì)胞內(nèi)連接蛋白, 每個(gè)紅細(xì)胞約含10萬(wàn)個(gè)錨定蛋白，相對(duì)分子質(zhì)量為215,000。錨定蛋白一方面與血影蛋白相連, 另一方面與跨膜的帶3蛋白的細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)域部分相連, 這樣，錨定蛋白借助于帶3蛋白將血影蛋白連接到細(xì)胞膜上，也就將骨架固定到質(zhì)膜上。
11. 帶4.1蛋白(band 4.1 protein)
是由兩個(gè)亞基組成的球形蛋白，它在膜骨架中的作用是通過(guò)同血影蛋白結(jié)合，促使血影蛋白同肌動(dòng)蛋白結(jié)合。帶4.1蛋白本身不同肌動(dòng)蛋白相連，因?yàn)樗鼪]有與肌動(dòng)蛋白連接的位點(diǎn)。
12. 內(nèi)收蛋白(adducin)
是由兩個(gè)亞基組成的二聚體，每個(gè)紅細(xì)胞約有30，000個(gè)分子。它的形態(tài)似不規(guī)則的盤狀物，高5.4nm,直徑12.4nm。內(nèi)收蛋白可與肌動(dòng)蛋白及血影蛋白復(fù)合體結(jié)合，并且通過(guò)Ca2+和鈣調(diào)蛋白的作用影響骨架蛋白的穩(wěn)定性，從而影響紅細(xì)胞的形態(tài)。
13. 磷脂(phospholipids)
含有磷酸基團(tuán)的脂稱為磷脂,是細(xì)胞膜中含量最豐富和最具特性的脂。動(dòng)、植物細(xì)胞膜上都有磷脂, 是膜脂的基本成分, 約占膜脂的50%以上。磷脂分子的極性端是各種磷脂酰堿基, 稱作頭部。它們多數(shù)通過(guò)甘油基團(tuán)與非極性端相連。磷脂又分為兩大類: 甘油磷脂和鞘磷脂。甘油磷脂包括磷脂酰乙醇胺、磷脂酰膽堿(卵磷脂)、磷脂酰肌醇等。
磷脂分子的疏水端是兩條長(zhǎng)短不一的烴鏈, 稱為尾部, 一般含有14～24個(gè)偶數(shù)碳原子。其中一條烴鏈常含有一個(gè)或數(shù)個(gè)雙鍵, 雙鍵的存在造成這條不飽和鏈有一定角度的扭轉(zhuǎn)。
磷脂烴鏈的長(zhǎng)度和不飽和度的不同可以影響磷脂的相互位置, 進(jìn)而影響膜的流動(dòng)性。各種磷脂頭部基團(tuán)的大小、形狀、電荷的不同則與磷脂-蛋白質(zhì)的相互作用有關(guān)。
14. 膽固醇(cholesterol)
膽固醇存在于真核細(xì)胞膜中。膽固醇分子由三部分組成: 極性的頭部、非極性的類固醇環(huán)結(jié)構(gòu)和一個(gè)非極性的碳?xì)湮膊�。膽固醇的分子較其他膜脂要小, 雙親媒性也較低。膽固醇的親水頭部朝向膜的外側(cè),疏水的尾部埋在脂雙層的中央。膽固醇分子是扁平和環(huán)狀的,對(duì)磷脂的脂肪酸尾部的運(yùn)動(dòng)具有干擾作用,所以膽固醇對(duì)調(diào)節(jié)膜的流動(dòng)性、加強(qiáng)膜的穩(wěn)定性有重要作用。
動(dòng)物細(xì)胞膜膽固醇的含量較高,有的占膜脂的50%,大多數(shù)植物細(xì)胞和細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)膜中沒有膽固醇,酵母細(xì)胞膜中是麥角固醇。
15. 脂質(zhì)體(liposome)
將少量的磷脂放在水溶液中,它能夠自我裝配成脂雙層的球狀結(jié)構(gòu),這種結(jié)構(gòu)稱為脂質(zhì)體，所以脂質(zhì)體是人工制備的連續(xù)脂雙層的球形脂質(zhì)小囊。脂質(zhì)體可作為生物膜的研究模型，并可作為生物大分子(DNA分子)和藥物的運(yùn)載體，因此脂質(zhì)體是研究膜脂與膜蛋白及其生物學(xué)性質(zhì)的極好材料。在構(gòu)建導(dǎo)彈人工脂質(zhì)體時(shí),不僅要將被運(yùn)載的分子或藥物包入脂質(zhì)體的內(nèi)部水相,同時(shí)要在脂質(zhì)體的膜上做些修飾,如插入抗體便于脂質(zhì)體進(jìn)入機(jī)體后尋靶。
16. 整合蛋白(integral protein)
又稱內(nèi)在蛋白(intrinsic protein)、跨膜蛋白(transmembrane protein), 部分或全部鑲嵌在細(xì)胞膜中或內(nèi)外兩側(cè)，以非極性氨基酸與脂雙分子層的非極性疏水區(qū)相互作用而結(jié)合在質(zhì)膜上。實(shí)際上,整合蛋白幾乎都是完全穿過(guò)脂雙層的蛋白,親水部分暴露在膜的一側(cè)或兩側(cè)表面; 疏水區(qū)同脂雙分子層的疏水尾部相互作用;整合蛋白所含疏水氨基酸的成分較高�？缒さ鞍卓稍俜譃閱未慰缒�、多次跨膜、多亞基跨膜等�？缒さ鞍滓话愫�25% ～50%的α螺旋, 也有β折疊，如線粒體外膜和細(xì)菌質(zhì)膜中的孔蛋白。
17. 外周蛋白(peripheral protein)
又稱附著蛋白((protein-attached)。這種蛋白完全外露在脂雙層的內(nèi)外兩側(cè),主要是通過(guò)非共價(jià)健附著在脂的極性頭部, 或整合蛋白親水區(qū)的一側(cè), 間接與膜結(jié)合。
外周蛋白可用高鹽或堿性pH條件分離。實(shí)際上,有時(shí)外周蛋白與整合蛋白是難以區(qū)分的,因?yàn)樵S多膜蛋白是由多亞基組成的,其中有的亞基插入在脂雙層,有些亞基則是外周蛋白。
外周蛋白為水溶性, 占膜蛋白總量的20%～30%, 在紅細(xì)胞中占50%, 如紅細(xì)胞的血影蛋白和錨定蛋白都是外周蛋白。外周蛋白可以增加膜的強(qiáng)度,或是作為酶起某種特定的反應(yīng),或是參與信號(hào)分子的識(shí)別和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。
18. 脂錨定蛋白(lipid-anchored)
又稱脂連接蛋白(lipid-linked protein),通過(guò)共價(jià)健的方式同脂分子結(jié)合，位于脂雙層的外側(cè)。同脂的結(jié)合有兩種方式，一種是蛋白質(zhì)直接結(jié)合于脂雙分子層，另一種方式是蛋白并不直接同脂結(jié)合，而是通過(guò)一個(gè)糖分子間接同脂結(jié)合。
通過(guò)與糖的連接被錨定在膜脂上的蛋白質(zhì)主要是通過(guò)短的寡糖與包埋在脂雙層外葉中的糖基磷脂酰肌醇 (glycosylphophatidylionositol,GPI)相連而被錨定在質(zhì)膜的外側(cè)。之所以能夠在膜上發(fā)現(xiàn)這類脂錨定蛋白,是因?yàn)橛锰禺愖R(shí)別和切割含有肌醇磷脂的磷脂酶處理細(xì)胞膜能釋放出蛋白質(zhì)。這類脂錨定蛋白通常是膜受體、酶和細(xì)胞粘著分子。一種很少見的貧血�陣發(fā)性血紅蛋白夜尿就是GPI合成缺陷,導(dǎo)致紅細(xì)胞容易破裂所至。
另一類存在于細(xì)胞質(zhì)面脂錨定蛋白是通過(guò)長(zhǎng)的包埋在脂雙層中的碳?xì)滏溸M(jìn)行錨定的。目前至少發(fā)現(xiàn)兩種蛋白(Src 和Ras)是通過(guò)這種方式被錨定在質(zhì)膜的細(xì)胞質(zhì)面,提示這種錨定方式與細(xì)胞從正常狀態(tài)向惡性狀態(tài)轉(zhuǎn)化有關(guān)。
19. 片層結(jié)構(gòu)模型(Lamella structure model)
1935年James Danielli和Hugh Davson所提出，又稱或三明治式模型。該模型認(rèn)為膜的骨架是脂肪形成的脂雙層結(jié)構(gòu),脂雙層的內(nèi)外兩側(cè)都是由一層蛋白質(zhì)包被,即蛋白質(zhì)-脂-蛋白質(zhì)的三層結(jié)構(gòu),內(nèi)外兩層的蛋白質(zhì)層都非常薄。并且,蛋白層是以非折疊、完全伸展的肽鏈形式包在脂雙層的內(nèi)外兩側(cè)。1954年對(duì)該模型進(jìn)行了修改：膜上有一些二維伸展的孔,孔的表面也是由蛋白質(zhì)包被的,這樣使孔具有極性,可提高水對(duì)膜的通透性。
這一模型是第一次用分子術(shù)語(yǔ)描述的結(jié)構(gòu), 并將膜結(jié)構(gòu)同所觀察到的生物學(xué)理化性質(zhì)聯(lián)系起來(lái), 對(duì)后來(lái)的研究有很大的啟發(fā)。
20. 單位膜模型(unit membrane model)
1959年J.D.Robertson所提出。主要是根據(jù)電子顯微鏡的觀察，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞膜是類似鐵軌結(jié)構(gòu)(“railroad track”), 兩條暗線被一條明亮的帶隔開,顯示暗---明---暗的三層，總厚度為7.5 nm，中間層為3.5 nm，內(nèi)外兩層各為2 nm。并推測(cè):暗層是蛋白質(zhì), 透明層是脂,并建議將這種結(jié)構(gòu)稱為單位膜。
單位膜模型是在片層結(jié)構(gòu)模型的基礎(chǔ)上發(fā)展起來(lái)的另一個(gè)重要模型。它與片層結(jié)構(gòu)模型有許多相同之處，最重要的修改是膜脂雙分子層內(nèi)外兩側(cè)蛋白質(zhì)存在的方式不同。單位膜模型強(qiáng)調(diào)的是蛋白質(zhì)為單層伸展的β折疊片狀, 而不是球形蛋白。另外,單位膜模型還認(rèn)為膜的外側(cè)表面的膜蛋白是糖蛋白,而且膜蛋白在兩側(cè)的分布是不對(duì)稱的。這一模型能夠解釋細(xì)胞質(zhì)膜的一些基本特性，例如質(zhì)膜有很高的電阻，這是由于膜脂的非極性端的碳?xì)浠衔锸遣涣紝?dǎo)體的緣故;再如由于膜脂的存在，使它對(duì)脂溶性強(qiáng)的非極性分子有較高的通透性，而脂溶性弱的小分子則不易透過(guò)膜。
單位膜也有一些不足∶首先該模型把膜看成是靜止的,無(wú)法說(shuō)明膜如何適應(yīng)細(xì)胞生命活動(dòng)的變化;其二，不同的膜其厚度不都是7.5 nm,一般在5～10 nm之間;其三，如果蛋白質(zhì)是伸展的, 則不能解釋酶的活性同構(gòu)型的關(guān)系。還有，該模型也不能解釋為什么有的膜蛋白很容易被分離，有些則很難。
21. 流動(dòng)鑲嵌模型(fluid mosaic model)
1972年Singer 和Nicolson 總結(jié)了當(dāng)時(shí)有關(guān)膜結(jié)構(gòu)模型及各種研究新技術(shù)的成就，提出了流動(dòng)鑲嵌模型，認(rèn)為球形膜蛋白分子以各種鑲嵌形式與脂雙分子層相結(jié)合, 有的附在內(nèi)外表面, 有的全部或部分嵌入膜中, 有的貫穿膜的全層, 這些大多是功能蛋白。
流動(dòng)相嵌模型有兩個(gè)主要特點(diǎn)。其一,蛋白質(zhì)不是伸展的片層,而是以折疊的球形鑲嵌在脂雙層中,蛋白質(zhì)與膜脂的結(jié)合程度取決于膜蛋白中氨基酸的性質(zhì)。第二個(gè)特點(diǎn)就是膜具有一定的流動(dòng)性,不再是封閉的片狀結(jié)構(gòu),以適應(yīng)細(xì)胞各種功能的需要。
這一模型強(qiáng)調(diào)了膜的流動(dòng)由性和不對(duì)稱性,較好地體現(xiàn)細(xì)胞的功能特點(diǎn),被廣泛接受,也得到許多實(shí)驗(yàn)的支持。后來(lái)又發(fā)現(xiàn)碳水化合物是以糖脂或糖蛋白的形式存在于膜的外側(cè)表面。
22. 孔蛋白(porin)
孔蛋白是存在于細(xì)菌質(zhì)膜的外膜、線粒體和葉綠體的外膜上的通道蛋白,它們?cè)试S較大的分子通過(guò),其中線粒體孔蛋白可通過(guò)的最大分子為6000道爾頓,而葉綠體的孔蛋白則可通過(guò)相對(duì)分子質(zhì)量在10,000到13,000之間的物質(zhì)。
孔蛋白是膜整合蛋白,它的膜脂結(jié)合區(qū)與其他的跨膜蛋白不同,不是α螺旋,而是β折疊。
23. 冰凍斷裂(freeze fracture)
一種制備電子顯微鏡樣品的方法。將組織放在液氮中快速下冷凍，然后用冰刀使樣品斷裂分割，通過(guò)金屬?gòu)?fù)形可進(jìn)行電鏡觀察。
24. 膜蛋白放射性標(biāo)記法(radioactive labeling procedure)
研究細(xì)胞膜蛋白分布不對(duì)稱的一種方法。
實(shí)驗(yàn)中首先要分離細(xì)胞膜,然后用乳過(guò)氧化物酶進(jìn)行膜蛋白標(biāo)記。由于過(guò)氧化物酶的分子較大而不能透過(guò)細(xì)胞膜,這樣可以用于標(biāo)記膜外表面的蛋白,包括外周蛋白和整合蛋白的外部分。標(biāo)記后,分離膜蛋白,電泳分離和放射自顯影進(jìn)行鑒定。若是要標(biāo)記膜內(nèi)側(cè)的蛋白,則需將膜置于低離子強(qiáng)度的溶液中以提高膜的通透性,使乳過(guò)氧化物酶進(jìn)入膜泡進(jìn)行內(nèi)側(cè)蛋白的標(biāo)記。
25. 相變(phase transition)
膜的流動(dòng)鑲嵌模型說(shuō)明生物膜是一種動(dòng)態(tài)的結(jié)構(gòu), 具有膜脂的流動(dòng)性(fluidity)和膜蛋白的運(yùn)動(dòng)性(mobility)。
膜的流動(dòng)性主要是由膜的雙脂層的狀態(tài)變化引起的。在生理?xiàng)l件下, 膜脂多呈液晶態(tài), 溫度下降至某點(diǎn), 則變?yōu)榫B(tài)。一定溫度下, 晶態(tài)又可溶解再變成液晶態(tài)。這種臨界溫度稱為相變溫度, 在不同溫度下發(fā)生的膜脂狀態(tài)的改變稱為相變(phase transition)。
26. 側(cè)向擴(kuò)散(lateral diffusion)
又稱側(cè)向遷移。在同一單層內(nèi)的脂分子經(jīng)�；ハ鄵Q位, 其速度相當(dāng)快, 有人推測(cè)磷脂以這種方式從細(xì)胞一端擴(kuò)散到另一端只需1～2秒。這種運(yùn)動(dòng)始終保持脂分子在質(zhì)膜中的排布方向，親水的基團(tuán)朝向膜表面，疏水的尾指向膜的內(nèi)部。
27. 翻轉(zhuǎn)擴(kuò)散(transverse diffusion)
又稱為翻轉(zhuǎn)(flip-flop)。它是指脂分子從脂雙層的一個(gè)層面翻轉(zhuǎn)至另一個(gè)層面的運(yùn)動(dòng)。磷脂發(fā)生翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)時(shí),磷脂的親水頭部基團(tuán)必須克服內(nèi)部疏水區(qū)的阻力,這在熱力學(xué)上是不利的。但是有些細(xì)胞含有翻轉(zhuǎn)酶(flipase)能夠促使某些磷脂從膜脂的一葉翻轉(zhuǎn)到另一葉，所以這些酶在維持膜脂的不對(duì)稱分布中起重要作用。
28. 細(xì)胞融合(cell fusion)
自發(fā)條件下或人工誘導(dǎo)下, 兩個(gè)不同基因型的細(xì)胞或原生質(zhì)體融合形成一個(gè)雜種細(xì)胞�；具^(guò)程包括細(xì)胞融合導(dǎo)致異核體(heterokaryon)的形成, 異核體通過(guò)細(xì)胞有絲分裂導(dǎo)致核的融合, 形成單核的雜種細(xì)胞。有性生殖時(shí)發(fā)生正常的細(xì)胞融合, 即由兩個(gè)配子融合成一個(gè)合子。
人、鼠細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn)分三步進(jìn)行∶首先用熒光染料標(biāo)記抗體∶將小鼠的抗體與發(fā)綠色熒光的熒光素(fluorescin)結(jié)合, 人的抗體與發(fā)紅色熒光的羅丹明(rhodamine)結(jié)合;第二步是將小鼠細(xì)胞和人細(xì)胞在滅活的仙臺(tái)病毒的誘導(dǎo)下進(jìn)行融合;最后一步將標(biāo)記的抗體加入到融合的人、鼠細(xì)胞中，讓這些標(biāo)記抗體同融合細(xì)胞膜上相應(yīng)的抗原結(jié)合。開始,融合的細(xì)胞一半是紅色, 一半是綠色。在37℃下40分鐘后, 兩種顏色的熒光在融合的雜種細(xì)胞表面呈均勻分布，這說(shuō)明抗原蛋白在膜平面內(nèi)經(jīng)擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)而重新分布。這種過(guò)程不需要ATP。如果將對(duì)照實(shí)驗(yàn)的融合細(xì)胞置于低溫(1℃)下培育, 則抗原蛋白基本停止運(yùn)動(dòng)。這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果令人信服地證明了膜整合蛋白的側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)。
29. 成斑(patching)、成帽(capping)反應(yīng)
淋巴細(xì)胞通過(guò)產(chǎn)生抗體對(duì)外源蛋白進(jìn)行應(yīng)答,抗體分子位于細(xì)胞質(zhì)膜上。蛋白質(zhì)能夠在不同的動(dòng)物中誘導(dǎo)產(chǎn)生抗體，如果將小鼠的抗體注入兔子中,兔子將會(huì)產(chǎn)生抗小鼠抗體的抗體�？梢詮耐米拥难褐蟹蛛x這種抗體,并將這種抗體共價(jià)連接到熒光染料上,就可以通過(guò)熒光顯微鏡進(jìn)行觀察。
當(dāng)兔子的抗小鼠的抗體與小鼠的淋巴細(xì)胞混合時(shí),帶有標(biāo)記的抗體就會(huì)同小鼠淋巴細(xì)胞質(zhì)膜上的抗體結(jié)合,并分布在整個(gè)淋巴細(xì)胞的表面,但很快就會(huì)成塊或成斑。導(dǎo)致這種現(xiàn)象的原因是抗體是多價(jià)的,每一個(gè)兔子的抗體能夠同小鼠細(xì)胞質(zhì)膜表面的多個(gè)抗體分子反應(yīng),也就是說(shuō)小鼠的每一個(gè)膜抗體將同多個(gè)兔子的抗體反應(yīng)。這樣, 在小鼠淋巴細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)膜表面形成“兔抗小鼠抗體分子-小鼠膜結(jié)合抗體”的斑。斑逐漸聚集擴(kuò)大,當(dāng)小鼠淋巴細(xì)胞質(zhì)膜表面抗體全部同兔子的抗小鼠抗體結(jié)合后,將會(huì)在細(xì)胞表面的一側(cè)形成“帽子”結(jié)構(gòu),最后通過(guò)內(nèi)吞作用進(jìn)入細(xì)胞。很顯然,如果小鼠細(xì)胞質(zhì)膜中的抗體蛋白不能自由的進(jìn)行側(cè)向擴(kuò)散的話,斑和帽都是不能形成的。
30. 光脫色熒光恢復(fù)技術(shù)(fluorescence recovery after photobleaching FRAP)
研究膜流動(dòng)性的一種方法。首先用熒光物質(zhì)標(biāo)記膜蛋白或膜脂, 然后用激光束照射細(xì)胞表面某一區(qū)域, 使被照射區(qū)域的熒光淬滅變暗形成一個(gè)漂白斑。由于膜的流動(dòng)性,漂白斑周圍的熒光物質(zhì)隨著膜蛋白或膜脂的流動(dòng)逐漸將漂白斑覆蓋，使淬滅區(qū)域的亮度逐漸增加, 最后恢復(fù)到與周圍的熒光光強(qiáng)度相等。
細(xì)胞膜蛋白的標(biāo)記方法有很多種�？梢杂梅翘禺愋缘娜玖�,如異硫氰酸熒光素(fluorescein isothiocyanate,FITC)將細(xì)胞膜蛋白全部進(jìn)行標(biāo)記。也可用特異性的探針,如熒光抗體,標(biāo)記特異的膜蛋白。膜蛋白一旦被標(biāo)記就可用激光束進(jìn)行局部照射處理,使熒光脫色,形成直徑約為1μm的白斑。若是可移動(dòng)的膜蛋白,則會(huì)因蛋白的移動(dòng),使白斑消失,若是不能移動(dòng)的蛋白.則白斑不會(huì)消失。
根據(jù)熒光恢復(fù)的速度, 可推算膜脂的擴(kuò)散速度為每秒鐘為幾個(gè)微米，而膜蛋白的擴(kuò)散速度變化幅度較大，少數(shù)膜蛋白的擴(kuò)散速度可達(dá)到膜脂的速度，大多數(shù)蛋白的擴(kuò)散速度都比膜脂慢，還有一些膜蛋白完全限于某一個(gè)區(qū)域。正是這種限制，使膜形成一些特定的膜微區(qū)(membrane domain),這些微區(qū)具有不同的蛋白組成和功能。這實(shí)際上是膜蛋白不對(duì)稱分布帶來(lái)膜功能的不對(duì)稱。
FRAP技術(shù)也有它的不足之處。第一,它只能檢測(cè)膜蛋白的群體移動(dòng),而不能觀察單個(gè)蛋白的移動(dòng)。其次,它不能證明膜蛋白在移動(dòng)時(shí)是否受局部條件的限制。為了克服這些不足,發(fā)展了單顆粒示綜(single-particle tracking,SPT)技術(shù),可以用抗體金(直徑15～40 nm)來(lái)標(biāo)記單個(gè)膜蛋白,然后通過(guò)計(jì)算機(jī)控制的攝像顯微鏡進(jìn)行觀察。
31. 電子自旋共振譜技術(shù)(electron spin-resonance spectroscopy,ESR)
證明膜脂流動(dòng)性的一種方法。在該技術(shù)中將一個(gè)含有不配對(duì)的電子基團(tuán)(通常是硝基氧基團(tuán))加到磷脂的脂肪酸尾端，這就是所謂的自旋標(biāo)記(spin- label )。當(dāng)將這種脂暴露于外加磁場(chǎng)時(shí)，由于不配對(duì)電子基團(tuán)的存在，它能夠自旋產(chǎn)生順磁場(chǎng)信號(hào)，這種共振能夠被儀器檢測(cè)獲得共振譜。如果被標(biāo)記的脂位于脂雙層，根據(jù)共振譜就可以判斷膜脂的流動(dòng)性。
32. 細(xì)胞運(yùn)輸(cellular transport)
這種運(yùn)輸主要是細(xì)胞與環(huán)境間的物質(zhì)交換,包括細(xì)胞對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收、原材料的攝取和代謝廢物的排除及產(chǎn)物的分泌。如細(xì)胞從血液中吸收葡萄糖以及細(xì)胞質(zhì)膜上的離子泵將Na+泵出、將K+泵入細(xì)胞都屬于這種運(yùn)輸范疇。
33. 胞內(nèi)運(yùn)輸(intracellular transport)
是真核生物細(xì)胞內(nèi)膜結(jié)合細(xì)胞器與細(xì)胞內(nèi)環(huán)境進(jìn)行的物質(zhì)交換。包括細(xì)胞核、線粒體、葉綠體、溶酶體、過(guò)氧化物酶體、高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等與細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)交換。
34. 轉(zhuǎn)細(xì)胞運(yùn)輸(transcellular transport)
這種運(yùn)輸不僅僅是物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞,而是從細(xì)胞的一側(cè)進(jìn)入,從另一側(cè)出去,實(shí)際上是穿越細(xì)胞的運(yùn)輸。在多細(xì)胞生物中,整個(gè)細(xì)胞層作為半滲透性的障礙，而不僅僅是細(xì)胞質(zhì)膜。如植物的根部細(xì)胞負(fù)責(zé)吸收水份和礦物鹽, 然后將它們運(yùn)輸?shù)狡渌M織即是這種運(yùn)輸。
35. 膜運(yùn)輸?shù)鞍?membrane transport protein)
膜運(yùn)輸?shù)鞍资悄ふ系鞍? 或是大的跨膜分子復(fù)合物, 功能是參與被動(dòng)運(yùn)輸(促進(jìn)擴(kuò)散)或主動(dòng)運(yùn)輸(運(yùn)輸泵)。參與促進(jìn)擴(kuò)散的膜運(yùn)輸?shù)鞍纂m然沒有酶活性, 但是具有酶催化的特點(diǎn),如可達(dá)到最高速率、具有特異性和競(jìng)爭(zhēng)抑制等,因此,運(yùn)輸?shù)鞍子直环Q為透性酶(permease)。
36. 離子載體(ionophore)
離子載體是一些能夠極大提高膜對(duì)某些離子通透性的載體分子。大多數(shù)離子載體是細(xì)菌產(chǎn)生的抗生素,它們能夠殺死某些微生物,其作用機(jī)制就是提高了靶細(xì)胞膜通透性,使得靶細(xì)胞無(wú)法維持細(xì)胞內(nèi)離子的正常濃度梯度而死亡,所以離子載體并非是自然狀態(tài)下存在于膜中的運(yùn)輸?shù)鞍?而是人工用來(lái)研究膜運(yùn)輸?shù)鞍椎囊粋�(gè)概念。根據(jù)改變離子通透性的機(jī)制不同,將離子載體分為兩種類型:通道形成離子載體(channel-forming ionophore)和離子運(yùn)載的離子載體(ion-carrying ionophore)。
37. 短桿菌肽 A(gramicidin A)
是一種由15個(gè)氨基酸組成的線性肽,其中8個(gè)是L-氨基酸,7個(gè)是D-氨基酸, 它具有疏水的側(cè)鏈, 兩個(gè)分子在一起形成跨膜的通道, 所以是一種形成通道的離子載體，它能夠有選擇地將單價(jià)陽(yáng)離子順電化學(xué)梯度通過(guò)膜，不過(guò)它并不顯著提高運(yùn)輸速度�？杀欢虠U菌肽 A離子通道運(yùn)輸?shù)年?yáng)離子有∶H+ 〉NH4+〉K+ 〉Na+ 〉Li+。
38. 纈氨霉素(valinomycin)
是一種由12個(gè)氨基酸組成的環(huán)形小肽，它是一種脂溶性的抗生素。將纈氨霉素插入脂質(zhì)體后，通過(guò)環(huán)的疏水面與脂雙層相連, 極性的內(nèi)部能精確地固定K+。它在一側(cè)結(jié)合K+,然后向內(nèi)側(cè)移動(dòng)通過(guò)脂雙層, 在另一側(cè)將K+釋放到細(xì)胞內(nèi)。纈氨酶素可使K+的擴(kuò)散速率提高100，000倍，但是它不能有效地提高Na+的擴(kuò)散速度。
39. 擴(kuò)散(diffusion)
是指物質(zhì)沿著濃度梯度從半透性膜濃度高的一側(cè)向低濃度一側(cè)移動(dòng)的過(guò)程，通常把這種過(guò)程稱為簡(jiǎn)單擴(kuò)散。這種移動(dòng)方式是單個(gè)分子的隨機(jī)運(yùn)動(dòng)，無(wú)論開始的濃度有多高，擴(kuò)散的結(jié)果是兩邊的濃度達(dá)到平衡。雖然這種移動(dòng)不需要消耗能量，主要是依靠擴(kuò)散物質(zhì)自身的力量，但從熱力學(xué)考慮，它利用的是自由能。如果改變膜兩側(cè)的條件，如加熱或加壓，就有可能改變物質(zhì)的流動(dòng)方向，其原因就是改變了自由能。所以，擴(kuò)散是物質(zhì)從自由能高的一側(cè)向自由能低的一側(cè)流動(dòng)。
40.滲透(osmosis)
是指水分子以及溶劑通過(guò)半透性膜的擴(kuò)散。水的擴(kuò)散同樣是從自由能高的地方向自由能低的地方動(dòng)，如果考慮到溶質(zhì)的話，水是從溶質(zhì)濃度低的地方向溶質(zhì)濃度高的地方流動(dòng)。
41. 簡(jiǎn)單擴(kuò)散(simple diffusion)
簡(jiǎn)單擴(kuò)散是被動(dòng)運(yùn)輸?shù)幕痉绞?不需要膜蛋白的幫助,也不消耗ATP,而只靠膜兩側(cè)保持一定的濃度差,通過(guò)擴(kuò)散發(fā)生的物質(zhì)運(yùn)輸。
簡(jiǎn)單擴(kuò)散的限制因素是物質(zhì)的脂溶性、分子大小和帶電性。
一般說(shuō)來(lái), 氣體分子(如O2、CO2、N2)、小的不帶電的極性分子(如尿素、乙醇)、脂溶性的分子等易通過(guò)質(zhì)膜，大的不帶電的極性分子(如葡萄糖)和各種帶電的極性分子都難以通過(guò)質(zhì)膜。
42. 促進(jìn)擴(kuò)散(facilitated diffusion)
促進(jìn)擴(kuò)散又稱易化擴(kuò)散、協(xié)助擴(kuò)散，或幫助擴(kuò)散。是指非脂溶性物質(zhì)或親水性物質(zhì), 如氨基酸、糖和金屬離子等借助細(xì)胞膜上的膜蛋白的幫助順濃度梯度或順電化學(xué)濃度梯度, 不消耗ATP進(jìn)入膜內(nèi)的一種運(yùn)輸方式。
促進(jìn)擴(kuò)散同簡(jiǎn)單擴(kuò)散相比，具有以下一些特點(diǎn)∶
�、� 促進(jìn)擴(kuò)散需要膜蛋白的幫助,并且比簡(jiǎn)單擴(kuò)散的速度要快幾個(gè)數(shù)量級(jí)。
�、� 簡(jiǎn)單擴(kuò)散的速率與溶質(zhì)的濃度成正比，而膜蛋白幫助的促進(jìn)擴(kuò)散可以達(dá)到最大值, 當(dāng)溶質(zhì)的跨膜濃度差達(dá)到一定程度時(shí),促進(jìn)擴(kuò)散的速度不再提高。
�、� 在簡(jiǎn)單擴(kuò)散中,結(jié)構(gòu)上相似的分子以基本相同的速度通過(guò)膜,而在促進(jìn)擴(kuò)散中,運(yùn)輸?shù)鞍拙哂懈叨鹊倪x擇性。如運(yùn)輸?shù)鞍啄軌驇椭咸烟强焖龠\(yùn)輸,但不幫助與葡萄糖結(jié)構(gòu)類似的糖類運(yùn)輸。
�、� 與簡(jiǎn)單擴(kuò)散不同,運(yùn)輸?shù)鞍椎拇龠M(jìn)擴(kuò)散作用也會(huì)受到各種抑制。膜運(yùn)輸?shù)鞍椎倪\(yùn)輸作用也會(huì)受到類似于酶的競(jìng)爭(zhēng)性抑制,以及蛋白質(zhì)變性劑的抑制作用。
43. 通道蛋白(channel protein)
通道蛋白是一類橫跨質(zhì)膜,能使適宜大小的分子及帶電荷的分子通過(guò)簡(jiǎn)單的自由擴(kuò)散運(yùn)動(dòng), 從質(zhì)膜的一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)到另一側(cè)。通道蛋白可以是單體蛋白,也可以是多亞基組成的蛋白,它們都是通過(guò)疏水的氨基酸鏈進(jìn)行重排,形成水性通道。通道蛋白本身并不直接與小的帶電荷的分子相互作用, 這些小的帶電荷的分子可以自由的擴(kuò)散通過(guò)由脂雙層中膜蛋白帶電荷的親水區(qū)所形成的水性通道。通道蛋白的運(yùn)輸作用具有選擇性,所以在細(xì)胞膜中有各種不同的通道蛋白。通道蛋白參與的只是被動(dòng)運(yùn)輸,在運(yùn)輸過(guò)程中并不與被運(yùn)輸?shù)姆肿咏Y(jié)合,也不會(huì)移動(dòng),并且是從高濃度向低濃度運(yùn)輸,所以運(yùn)輸時(shí)不消耗能量。
44. 電位-門控通道(voltage-gated channels)
這類通道的構(gòu)型變化依據(jù)細(xì)胞內(nèi)外帶電離子的狀態(tài)，主要是通過(guò)膜電位的變化使其構(gòu)型發(fā)生改變, 從而將“門”打開。在很多情況下, 門通道有其自己的關(guān)閉機(jī)制, 它能快速地自發(fā)關(guān)閉。開放往往只有幾毫秒時(shí)間。在這短暫瞬息時(shí)間里,一些離子、代謝物或其它溶質(zhì)順著濃度梯度自由擴(kuò)散通過(guò)細(xì)胞膜。
電位-門控通道在神經(jīng)細(xì)胞的信號(hào)傳導(dǎo)中起主要作用, 電位�門控通道也存在于其他的一些細(xì)胞,包括肌細(xì)胞、卵細(xì)胞、原生動(dòng)物和植物細(xì)胞。
45. 配體-門控通道(ligand gated channel)
這類通道在其細(xì)胞內(nèi)或外的特定配體(ligand)與膜受體結(jié)合時(shí)發(fā)生反應(yīng), 引起門通道蛋白的一種成分發(fā)生構(gòu)型變化, 結(jié)果使“門”打開。因此這類通道被稱為配體-門控通道，它分為細(xì)胞內(nèi)配體和細(xì)胞外配體兩種類型。
46. 脅迫門控通道(stretch-gated channel)
這種通道的打開受一種力的作用，聽覺毛狀細(xì)胞的離子通道就是一個(gè)極好的例子。聲音的振動(dòng)推開協(xié)迫門控通道，允許離子進(jìn)入毛狀細(xì)胞，這樣建立起一種電信號(hào)，并且從毛狀細(xì)胞傳遞到聽覺神經(jīng)，然后傳遞到腦。
47. 載體蛋白(carrier protein)
載體蛋白需要同被運(yùn)輸?shù)碾x子和分子結(jié)合,然后通過(guò)自身的構(gòu)型變化或移動(dòng)完成物質(zhì)運(yùn)輸?shù)哪さ鞍�。載體蛋白促進(jìn)擴(kuò)散時(shí)同樣具有高度的特異性,其上有結(jié)合點(diǎn),只能與某一種物質(zhì)進(jìn)行暫時(shí)性、可逆的結(jié)合和分離。而且,一個(gè)特定的載體只運(yùn)輸一種類型的化學(xué)物質(zhì), 甚至一種分子或離子。
載體蛋白既參與被動(dòng)的物質(zhì)運(yùn)輸，也參與主動(dòng)的物質(zhì)運(yùn)輸。由載體蛋白進(jìn)行的被動(dòng)物質(zhì)運(yùn)輸, 不需要ATP提供能量。載體蛋白對(duì)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程具有類似于酶與底物作用的動(dòng)力學(xué)曲線、可被類似物競(jìng)爭(zhēng)性抑制、具有競(jìng)爭(zhēng)性抑制等酶的特性。但與酶不同的是: 載體蛋白不對(duì)轉(zhuǎn)運(yùn)分子作任何共價(jià)修飾。
48. 水通道蛋白(aquaporin)
一種水的分子通道。在動(dòng)物和植物細(xì)胞中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有幾種不同的水通道蛋白。在動(dòng)物細(xì)胞中已經(jīng)鑒定了水通道蛋白家族中的六個(gè)成員,在植物中發(fā)現(xiàn)了具有類似功能的蛋白質(zhì)。膜的水通道蛋白 AQP1是1988年發(fā)現(xiàn)的,開始將這種蛋白稱為通道形成整合蛋白(CHIP),是人的紅細(xì)胞膜的一種主要蛋白。它可以使紅細(xì)胞快速膨脹和收縮以適應(yīng)細(xì)胞間滲透性的變化。AQP1蛋白也存在于其他組織的細(xì)胞中。AQP1及它的同系物能夠讓水自由通過(guò)(不必結(jié)合),但是不允許離子或是其他的小分子(包括蛋白質(zhì))通過(guò)。
AQP1是由四個(gè)相同的亞基構(gòu)成,每個(gè)亞基的相對(duì)分子質(zhì)量為28kDa,每個(gè)亞基有六個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域,在跨膜結(jié)構(gòu)域2與3、5與6之間有一個(gè)環(huán)狀結(jié)構(gòu),是水通過(guò)的通道。另外,AQP1的氨基端和羧基端的氨基酸序列是嚴(yán)格對(duì)稱的,因此,同源跨膜區(qū)(1,4、2,5、3,6)在質(zhì)膜的脂雙層中的方向相反。 AQP1對(duì)水的通透性受氯化汞的可逆性抑制,對(duì)汞的敏感位點(diǎn)是結(jié)構(gòu)域5與6之間的189位的半胱氨酸。其他幾種AQP1與腎功能有關(guān)。
49. 運(yùn)輸ATPase(transport ATPase)
能夠水解ATP,并利用ATP水解釋放出的能量驅(qū)動(dòng)物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)倪\(yùn)輸?shù)鞍追Q為運(yùn)輸ATPase, 由于它們能夠進(jìn)行逆濃度梯度運(yùn)輸, 所以有稱為泵。共有四種類型的運(yùn)輸ATPase:
�、� P型離子泵(P-type ion pump),或稱P型ATPase 。此類運(yùn)輸泵運(yùn)輸時(shí)需要磷酸化(P是phosphorylation的縮寫),包括Na+-K+泵、Ca2+離子泵。
�、� V型泵(V-type pump),或稱V型ATPase,主要位于小泡的膜上( V代表vacuole或vesicle), 如溶酶體膜中的H+泵, 運(yùn)輸時(shí)需要ATP供能, 但不需要磷酸化。
�、� F型泵(F-type pump),或稱F型ATPase。這種泵主要存在于細(xì)菌質(zhì)膜、線粒體膜和葉綠體的膜中, 們?cè)谀芰哭D(zhuǎn)換中起重要作用, 是氧化磷酸化或光合磷酸化偶聯(lián)因子(F即fector的縮寫)。F型泵工作時(shí)不會(huì)消耗ATP, 而是將ADP轉(zhuǎn)化成ATP, 但是它們?cè)谝欢ǖ臈l件下也會(huì)具有ATPase的活性。
�、� ABC運(yùn)輸?shù)鞍?ATP-binding cassettle transportor), 這是一大類以ATP供能的運(yùn)輸?shù)鞍? 已發(fā)現(xiàn)了100多種, 存在范圍很廣,包括細(xì)菌和人。
50. 協(xié)同運(yùn)輸(cotransport)
協(xié)同運(yùn)輸又稱偶聯(lián)主動(dòng)運(yùn)輸,它不直接消耗ATP，但要間接利用自由能,并且也是逆濃度梯度的運(yùn)輸。運(yùn)輸時(shí)需要先建立電化學(xué)梯度，在動(dòng)物細(xì)胞主要是靠鈉泵，在植物細(xì)胞則是由H+泵建立的H+質(zhì)子梯度。
動(dòng)物細(xì)胞中，質(zhì)膜上的鈉泵和載體協(xié)作完成葡萄糖、氨基酸等的逆濃度梯度的協(xié)同運(yùn)輸。運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理是: 載體蛋白有兩個(gè)結(jié)合位點(diǎn), 可分別與細(xì)胞外的Na+、糖(氨基酸)等結(jié)合。Na+ 和葡萄糖分別與載體結(jié)合后, 載體蛋白借助Na+/K+泵運(yùn)輸時(shí)建立的電位梯度, 將Na+ 與葡萄糖(或氨基酸)同時(shí)運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞內(nèi)。在細(xì)胞內(nèi)釋放的Na+又被Na+/K+泵泵出細(xì)胞外維持Na+離子的電位梯度。
由于協(xié)同運(yùn)輸能夠同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)兩種物質(zhì),如果兩種物質(zhì)向同一方向運(yùn)輸,則稱為同向(synport),例如葡萄糖和Na+的偶聯(lián)運(yùn)輸,它是由Na+離子梯度驅(qū)動(dòng)的。如果同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)的兩種物質(zhì)是相反的方向,則稱為異向(antiport),如心肌細(xì)胞中Na+與Ca2+的交換,也是由Na+離子梯度驅(qū)動(dòng)的。
51. 磷酸化運(yùn)輸(phosphorylating transport)
該運(yùn)輸方式最早發(fā)現(xiàn)于細(xì)菌中，后在動(dòng)物細(xì)胞中也發(fā)現(xiàn)有類似的跨膜運(yùn)輸方式，又稱為基團(tuán)轉(zhuǎn)運(yùn)。其機(jī)理是通過(guò)對(duì)被轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi)的分子進(jìn)行共價(jià)修飾(主要是進(jìn)行磷酸化)使其在細(xì)胞中始終維持“較低”的濃度, 從而保證這種物質(zhì)不斷地沿濃度梯度從細(xì)胞外向細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)。在這種運(yùn)輸系統(tǒng)中，涉及幾種酶和一個(gè)被稱為HPr小分子蛋白;被轉(zhuǎn)移的基團(tuán)是磷酸烯醇式丙酮酸的高能磷酸鍵上的磷酸基團(tuán)，運(yùn)輸中所需要的能量則由磷酸烯醇式丙酮酸的高能磷酸鍵提供。在細(xì)菌細(xì)胞中，這種運(yùn)輸作用主要是進(jìn)行一些糖的運(yùn)輸，如乳糖、葡萄糖、甘露醇等。
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